Выход имаго составил 44%. При питании на растениях томата большая часть личинок N. tenuis Вероятно, это связано с уменьшением времени, которое необходимо незидиокорису для поиска жертвы.


Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте его и откройте на своем компьютере.


На правах рукописи











ПАЗЮК

Ирина Михайловна


Биологическое обоснование применения

Nesidiocoris tenuis

Reuter (Heteroptera, Miridae)

в качестве энтомофага вредителей

ово
щ
ных культур в за
щищенном

грунте



Шифр и наименование с
пециальност
и
:
03.0
2.05



энтом
о
логия






АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук




Санкт
-
Петербург

20
10
Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский

научно
-
исследовательский институт
защиты растений Россел
ь
хозакадемии


Научный руководитель:

кандидат биологич
е
ских наук

Белякова Наталия Александровна


Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Синев Сергей Юрьевич

кандидат биологических наук

Степанычева Елена Анатольевна


Ведущ
ая организация
:

Государс
твенное научное учреждение

Всероссийский научно
-
исследовательский институт

биологической защиты растений Россел
ь
хозакадемии




Защита состоится
14 октября

2010 г. в
10

часов на заседании диссертационного сов
е-
та Д 006.015.01 при Всероссийском научно
-
иссл
едовательском институте защиты
растений по адресу: 196608, Санкт
-
Петербург, Пушкин, шоссе Подбельск
о
го, д. 3.

Факс
: (812) 470
-
51
-
10; e
-
mail:
[email protected]
,

web
-
сайт:
www.vizrspb.narod.ru.


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийско
го нау
ч
но
-
исследовательского института защиты раст
е
ний


Автореферат разослан
13 сентября

2010 г.









Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук Г.А. Насе
д
кина



3

ВВЕДЕНИЕ

Для биол
огической защиты растений в мире используют 6 видов слепняков
из родов
Macrolophus
и
Dicyphus

(
,
Miridae
)
.

В России на овощных
культур
ах

применяется в основном

Macrolophus

pygmaeus

Rambur

(
=
M
.
nubilus

H
.
S
.
) (
Кр
ы
жановская
, 1989;

Асякин и др.
,

1999
;

Боярин, 2000).

Клоп
-
слепняк

Nesidiocoris tenuis

Reuter апробирован в борьбе с сосущими
вредителями в странах Средиземноморья, Индии

и

на Кубе (Torreno, 1994;
Romeis, Shanower, 1996; Vazquez, inorah, 2000). Не
з
идиокорис способен п
и-
таться оранж
е
рейной и
табачной белокрылкой, пасленовым минером, бахчевой
и оранжерейной тлей, паутинным клещом, яйцами совок (Patel, Yadav, 1992;
Torreno, 1994; Vacante, Garzia, 1994; Romeis, Shanower, 1996; Vazquez, Devi et
al., 2002; Urbaneja, 2003; Trottin
-
Coudal et al., 200
5).

Незидиокорису
,

как и другим слепнякам, используемым в
борьбе с вред
и-
телями
, свойственно питание соками
растений
(Alomar, Albajes, 1996; McGregor
et al., 2000). В некоторых случаях клопы могут наносить повреждения растен
и-
ям. Поэтому необходимо выявить
факторы, которые вызывают переключение
N
.
tenuis

с живо
т
ной на растительную пищу.

В России незидиокрис отмечен на юге Дальнего Востока. Представители
родов
Macrolophus

и
Dicyphus

в Приморье

отсутствуют. Интродукция на Дал
ь-
ний Восток европейских видов слепня
ков может вызвать негативные последс
т-
вия из
-
за их широкой пищевой специализации. Поэтому использование в те
п-
лицах Приморья незидиокориса, как вида, обитающего на Дальнем Востоке
,

более целесообразно. Но для этого необходимо оценить пригодность дальнев
о-
сточ
н
ых

популяци
й

незидиокориса для борьбы с
оранжерейной
белокрылк
ой

и
др
угими

сосущими
вредителями.

Цель работы
: Дать комплексную эколого
-
биологическую характерист
и
ку
клопа
N
.
tenuis

и оценить возможность его использования для защиты овощных
культур от сосу
щих вредителей в теплицах.

Задачи работы
:

1.

Оценить пищевую специализацию
N
.
tenuis
.

2.

Провести сравнительную оценку
прожорливости и
функциональной реакции
на плотность жертвы
N
.
tenuis

и
M.pygmaeus

при питании оранжерейной б
е-
локрылкой.

3.

Выявить

факторы, влияющ
ие на плодовитость

N
.
tenuis
.

4.

Провести сравнительную оценку сезонных адаптаций
N
.
tenuis

и
M.pygmaeus.

5.

Оценить эффективность
N
.
tenuis

в снижении численности оранжерейной б
е-
локрылки на растениях томата и огурца.

6.

Оценить возможность массового разведения кл
опа

N
.
tenuis

на природном
корме и

его естественных заменителях.

Научная новизна
. Впервые проведена комплексная оценка корейской п
о-
пуляции
N
.
tenuis

по основным биологическим показателям на широком спе
к-
тре жертв и растений. Показано, что
N
.
tenuis

не спосо
бен завершать личино
ч-
ное развитие при питании на огурц
е

и томат
е

в отсутствии животной пищи.

Определены основные механизмы фотопериодической регуляции преим
а-
гинального развития
N
.
tenuis
.

Выявлены следующие сезонные адаптации: уск
о-


4

рение развития личинок лет
ом при длине дня 14 часов и температуре 20

С для
подготовки к зимовке, замедление развития личинок при 25°С для накопления
пакета фотопериодической информации
, необходимого

для определения н
а-
правления дальнейшего развития.

Впервые для
N.tenuis

установлено
, что н
ижний температурный порог ра
з-
вития яиц составляет 11.8°С,
для личинок 11.0
-
13.5°С,
сумма эффективных
температур для развития яиц


129 гр
адусо
-
дней, для личинок


168
-
211
град
у-
со
-
дней.

Выявлено, что питание яйцами зерновой моли
Sitotroga

c
erealella

Olivier

является достаточным условием
для
полноценного преимагинального развития
незидиокориса

и

реализации его репродуктивного п
о
тенциала.

Практическая значимость
.

На основе результатов крупномасштабных
производственных опытов разработана высокопродукти
вная технология масс
о-
вого разв
е
дения незидиокориса на естественном заменителе природного корма


яйцах зерн
о
вой моли. Отдельные оригинальные элементы этой технологии
(сбор готовой продукции, ее упаковка) могут быть использованы при произво
д-
стве других слеп
няков, используемых в биологической защите растений.


Выявлено
, что уменьшение светового дня ниже 16 часов прив
одит

к сокр
а-
щению доли яйцекладущих самок
M
.
pygmaeus
.
В меньшей степени сокр
а
щение
фотопериода влияет на репродукцию
N
.
tenuis
.

Эти данные могут б
ыть использ
о-
ваны при регламентации применения
N
.
tenuis

и

M
.
pygmaeus

в тепл
и
цах.

Апр
о
бация работы.

Основные

результаты исследований представлены на
II

Всероссийском съезде по защите растений (Санкт
-
Петербург, 2005), XIII
съезде РЭО (Краснодар, 2007), междун
ар. научн. конф. «Biological control
methods in Integrated Plant Production and Protection Management» (Познань,
2006), «Фитосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэкосистем»
(Орѐл, 2008), междунар. научн.
-
практич. конф. «Актуальные вопросы энтом
о-
логии» (Ставрополь, 2009), междунар. научно
-
практич. экологич. конф
. «
Ж
и-
вые объекты в условиях антропогенного пресса
» (Белг
о
род, 2008).


Публикации
.
По
материалам

диссертации опубликовано 15 печатных р
а-
бот, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объѐм работы
. Диссертация состоит из введения, 7 глав, в
ы-
водов, практических рекомендаций, списка использованной литературы, вкл
ю-
чающего 173 источника, в том числе 131 на иностранных языках. Работа изл
о-
жена на 2
05
страницах, содержит 29 таблиц
и 6
3

р
и
сунк
а
.

СОДЕРЖАНИЕ

РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Слепняки
-
зоофитофаги (Heteroptera, Miridae): биологические
особе
н
ности, массовое разведение и применение в защите растений

(литературный о
б
зор)

В обзоре литературы описаны эволюционные и экологические аспекты
пищев
ой специализации клопов слепняков

со смешанным питанием
. Уделено
серьезное внимание перспективам использования мирид в биологической з
а-
щите растений.
Подробно п
роанализирована литература по биологии и экол
о-
гии
N. tenuis.



5

ГЛАВА 2.
М
атериалы и методы

Объект
ы исследований: лабораторная
культура

N
.

tenuis
,

заложенная в
2004 г
.

от выборки насекомых, собранных в теплицах г
.

Сувон (Suwon
, Респу
б-
лика Корея),

37
о
16
'

с.ш., 126
о
59
'

в.д.. В 2007 г
.

культура

дополнена особями
, с
о-
бранными в

г
.

Нонсан (N
o
nsan,
Республика

Корея
)
,

36
о
18
'

с.ш., 127
о
24
'

в.д. Л
а-
бораторная
культура

M.p
y
gmaeus

(=
M
.

nubilus
)

из

коллекци
и

ВИЗР, получена
в
1990 г
.

из г. С
о
чи (43° 35' с.ш., 39° 44
'

в.д.).

Основные биологические показатели клопов

оценивали при индивидуал
ь-
ном содержании особей.
Оценку

поведения
N. tenuis

на

плод
ах и листь
ях

том
а-
та проводили по методике

R
.
R
.
McGregor

с соа
в
торами

(2000).



Опыты

по оценке влияния температуры и фотопериода
на преимагинал
ь-
ное развитие и репродукцию
N. tenuis
проводили на базе Зоологического инст
и-
тута РАН.
Ск
орост
ь

развития
личинок
,

коэффициент термолабильности, н
и
ж-
ни
й

температурны
й

порог, а так же сумм
у

эффективных температур

(СЭТ) л
и-
чинок клопов
рассчитывали

с помощью про
грамм
ы

DevRate

3.3 (©
V
.
E
.
K
i-
pyatkov
, 2006).

Эффективность незидиокориса оценивали
на
растениях томата
в садковых
экспериментах
при
соотношени
и клоп:белокрылка
1:5, 1:10, 1:25 и

1:40
, в
вег
е-
тационных экспериментах
при
нормах выпуска 2
-
4 клоп/
раст
ение
, на растен
и
ях
огурца в
вегетационных и производственных экспериментах
при

нормах в
ы-
пуска 2
клопа/раст
ение

или

1 клоп/м
2
.
Скорость роста популяций

N.tenuis

и б
е-
локрылки оценивали
по

формул
е

R=(lnN
-
l
nN
0
)/

t
,

где N
0

-

численность попул
я-
ции в момент времени t
0
; N
-

численность поп
у
ляции в момент времени t;

t
-

временной интервал, для которого опред
еляется изменение численности.
(Че
р-
нышев, 199
6
).

Апробацию массового разведения незидиокориса проводили на базе
би
о-
технологической компании

Сесил (
Sesil

Corporation
,
Республика Корея)
при

фотопериоде
16

часов

и
t
=24
-
30

С. Опыты проводили в садках 40

55

40

см,
обтянутых о
р
ганзой.

Для статистической обработки данных использовали
дисперсионн
ый
(ANOVA),

корреляционный

и

регрессионный анализ. Д
остоверность различий
между выборками определяли с п
о
мощью сравнения
Tukey

HSD
-
теста,
t
-
критерия Стьюдента
,
Kruskal
-
Wa
llis
-
критери
я
,

Turkey
-
Kramer
-
теста и
Z
-
критерия (Гланц, 1999).

ГЛАВА
3
. Пищевая специализация клопа
Nesidiocoris

tenuis

3
.1. Оценка продолжительности развития личинок
Nesidiocoris

tenuis

на
жи
во
т
ной и смешанной диетах

Для определения оптимального состава ж
ивотной и растительной пищи,
необходимой незидиокорису для полноценного развития, сравнивали
продо
л-
жительность

развития его личинок при питании оранжерейной белокрылкой,
паутинным клещом и большим мучным хрущаком.
Личинки клопа развивались
быстрее всего пр
и питании оранжерейной белокрылкой на листьях табака (табл.
1
,
Tukey

HSD

p
0.05).




6

Таблица
1
. Продолжительность развития
(в сутках)
личинок

Nesidiocoris

tenuis

при пита
нии оранжерейной белокрылкой
,
паутинным клещ
о
м

и яйцами мучн
о-
го хрущака
,

t=27
-
29

С
.


Же
ртва

Раст
е
-

Возраста личинок


ние

I

II

III

IV

V

I

V

Паут
.
клещ

Фасоль

1,8±0,16

1,8±0,25

2,1±0,12

2,3±0,29

4,2±0,17

12,2±0,17 а

Ор.
белокры
л
ка

Фасоль

1,8±0,16

2,6±0,26

2,3± 0,16

2,7± 0,18

3,5±0,34

12,8±0,40 а

Ор. белокры
л
ка

Т
а
бак

1,7±0,15

2,4±0,22

1,7±0
,11

2,1±0,16

2,9±0,27

10,8±0,26
b

М
учной хр
у
щак

Т
а
бак

2,8±0,41

3,1±0,40

3,5±0,56

5,3±1,03

4,6±1,2

19,6±1,20
c

Примечание
.

Р
азличий по продолжительности развития самцов и самок не выявлено (
AN
O-
VA
,
p
>0.05). Здесь и далее


одинаковыми буквами отмечены вар
ианты опыта, между кот
о-
рыми не выявлено статистически до
с
товерных различий (Tukey
-
test).


При питании незидиокориса яйцами зерновой моли на трех видах раст
е
ний
(табак, томат, огурец) не выявлено статистических различий по продолжител
ь-
ности развития личинок

и доле вышедших имаго (
ANOVA
,
p
>0.05) (табл. 2).
При
этом выживаемость личинок при питании яйцами зерновой моли составляла
83

8%, что не отличается достоверно от выживаемости личинок, выкормленных
на оптимальной диете
(белокрылка на листьях табака)

Таблиц
а
2
. Продолжительность развития

(в сутках)

личинок
Nesidiocoris

tenuis

при п
и
тании яйцами зерновой моли на
различных
растениях,
t=25
-
27

С
.

Растение

Возраста личинок


I

II

III

IV

V

I

V

Томат

2,3±1,20

2,3±0,11

2,4±0,10

2,3±0,10

2,6±0,15

11,7±0,32 а

Табак

2,9±0,22

2,1±0,13

2,0±0,16

2,2±0,13

3,5±0,20

12,3±0,28 а

Огурец

2,8±0,30

2,9±0,18

2,1±0,26

2,3±0,36

3,7±0,29

10,6±1,68 а

Без раст
е
ния
*

2,1±0,19

2,9±0,23

2,2±0,24

1,9±0,2

2,6±0,27

11,7±0,34 а

Примечание.

Р
азличий по продолжительности развития самцов и са
мок не выявлено
(ANOVA, p�0.05). *


использовались
только яйца зерновой моли
.

Полученные нами данные
о выживаемости и продолжительности разви
т
ия
личинок незидиокориса
свидетельствуют о том,
что

яйца
зерновой моли наряду
оранжерейной белокрылкой являются
п
олноценным кормом для
N. tenuis
.

3.2. Оценка продолжительности развития личинок
Nesidiocoris tenuis

и
M
a-
crol
o
phus

pygmaeus

на растительной диете

При индивидуальном содержании клопов н
а рассаде томата и табака
п
олное личиночное развитие
N. tenuis

и
выход

им
аго были отмечены только
при питании личинок на растениях табака
(
t
=
24
о
С
)
. Выход имаго составил 44%.
При пит
а
нии на растениях томата большая часть л
ичин
о
к

N. tenuis
,
погибала
,

не
достиг
нув старших личиночных возрастов.

Личинки
M.
p
ygmaeus

при питании
на ра
стениях табака и томата

гибли
в младших во
з
растах (табл.
3
).

При питании незидиокориса на листьях огурца при 29
о
С личинки гибли
в пе
р
вом возрасте, при 26
о
С единичные особи перелиняли на второй возраст,
прожив не более
7

суток.




7

Таблица
3
.
Выживаемость и п
родолжительность развития
Nesidiocoris

t
enuis
(
Nt
)

и

Macrolophus

p
ygmaeus

(
Mp
)
при питании растительной пищей
(томат, т
а
бак).

Вид
клопа

t,
o
С

Раст
е
ние

Доля личинок, перелинявших

на следу
ю
щий личиночный возраст, %

Доля
имаго,
%

Период с
о-
хранения
жизнеспосо
б-
ности
, дни

на
II

на

III

на

IV

на

V

Nt

28

томат

33

6

6

0

-

4
,
5 ± 1
,
01a
*

Nt

24

томат

61

39

26

9

-

9
,
6 ± 1
,
91a

Nt

24

табак

88

75

75

75

44

24
,
6 ± 2
,
45b

Mp

28

томат

0

-

-

-

-

1
,
1 ± 0
,
09a

Mp

24

томат

0

-

-

-

-

1
,
8 ± 0
,
34a

Mp

24

табак

53

20

0

-

-

14
,
3 ± 2
,
68b

Примечание
. Влажность воздуха во всех вариантах опыта с
о
ставляла 50%. *
p
0,001.

Н
езидиокорис, по нашим данным, не способен завершить преимаг
и-
нальное развитие на томате
и огурце
при питании только растительным соком.
Следовательно
, в теплицах
при отсутствии вредителей (животной пищи) не б
у-
дет происходить накопление незидиокориса, и, как следствие, снизится риск
повреждения растений клопами
.
С другой стороны,
личинки незидиокориса в
отсутствии

жертвы
не погибают в течение 5
-
24 суток
, что позволя
ет клопу в
ряде случаев
«дожидаться» появления вредителя.

3.3. Продолжительность жизни и особенности питания

имаго
Nesidiocoris
t
e
nuis

на различных видах корма

При питании оранжерейной белокрылкой продолжительность жизни имаго
N. tenuis

на
растениях табак
а

составляла
15
.
5±1
.
70 сут
ок
,

на растениях фасоли


в
3 раза
меньше

(
6
.5±3.
93 сут
ок
)
.
П
ри питании паутинным клещом на
растениях
фасоли не выявлено
сокращения

продолжительность жи
зни
N. tenuis
, которая с
о-
ставляла
18
.
6±2
.
42 сут
ок
.

При кормлении имаго незидио
кориса на растениях т
о-
мата яйцами зерновой моли, оранжерейной и злаковой тлями продолжител
ь-
ность его жизни составляла 16
-
25
суток.


Имаго
N.tenuis

и

M.
p
ygmaeus
при питании исключительно растительной
пищей (томат, табак) жили в среднем 6
-
9 суток.
Повышение

т
емператур
ы

с

24

С до
28

С не влиял
о

на
среднюю продолжительность жизни имаго обоих
видов (
ANOVA
,

р

0
.
05

и р

0
.
05
).

П
ри питании
исключительно

соком

растений
продолжительность жизни
имаго незидиокориса сокращается приблизительно в 2 раза по сравнению этим
п
о
казателем на смешанной диете.
Р
астительная диета не является полноценной
для имаго незидиокориса и макрол
о
фуса.

В садковых опытах выявлено, что при наличии выбора между тремя су
б-
стратами: плодом томата, листом томата и яйцами зерновой моли на карточках
незидиокорис предпочитает л
и
стья томата.

3
.
4
.
П
рожорливост
ь

и функциональная реакция клопов
Nesidiocoris tenuis

и
Macrolophus pygmaeus


Самки не
з
идиокориса потребляли
за сутки
210
.
5

17
.
30 личинок

белокры
л-
ки
, самки макролофуса



134
.
8

18
.
10
личинок
.
При пит
ании яйцами
оранж
е-


8

рейной белокрылки
прожорливость самок
N.tenuis

составляла 133.2

33.00 яйца
в сутки,
что не превышало данный показатель у
личинок
IV

и
V

возрастов
(177.7

35.32 и 197.3

27.24 яиц в сутки) (
Tukey

HSD
, р>0.05 и р>0.05)
.

Оценка прожорливости н
езидиокориса при питании яйцами зерновой моли
показала, что
л
ичинки первых двух возрастов поедают 2
-
5

яйца в
сут
ки
.

В
III

возрасте
суточное
потре
б
ление возрастает до 9.55

0.71 яиц
, в

VI

и
V

возрастах


до
14.9

0.99 и 15.4

1.12
яиц

соответственно
.

Самцы съе
дают 6.3

0.38
яиц
/сут
ки
, самки


2
0.1

1.72 яиц
/сут
ки
.

У
N
.
tenuis

и
M
.
pygmaeus

при питании яйцами оранжерейной белокрылки
выявлен
3
-
й

тип функциональной реакции

на плотность жертвы
по Холлингу
(
Holling
, 1959)
.
П
ри
низкой плотности жертвы (
5
-
10
яиц/лист)

M
.
pygmaeus

не
поедал ее
. При
плотности

25
яиц/лист
M
.
pygmaeus

потреблял достоверно мен
ь-
ше яиц, чем
N
.
tenuis

(
Tukey

HSD
, p0.001).
П
оиско
вая

способност
ь

M
.
pygmaeus

ниже, чем у

N
.
tenuis
.

П
ри высокой плотности
оранжерейной белокрылки
(200 яиц
/лист)
дол
я

съеден
ных
незидиокорисом
жертв до
стигает

99%. Вероятно, это связано с
уменьшением времени
,
которое
необходимо незидиокорису для

поиска жер
т
вы.
Исходя из
функциональной реакции
на плотность жертвы, можно утверждать,
что р
егуляторные способности

N
.
tenuis

в
ы
ше, чем

у
M
.
pygmaeus
.

ГЛАВА 4. Плодовитость и численная реакция
Nesidiocoris

tenuis

4.1.
Факторы, влияющие на плодовитость
Nesidiocoris tenuis


На растениях табака при питании яйцами зерновой моли плодовитость
N.tenuis

за весь период жизни состав
ила

280±68,5 личи
нок на самку
, с
реднес
у-
точный выход



6
-
9 лич
инок на
самк
у
.

Откладка яиц
N.tenuis

проходи
т

ежес
у-
точно
, в

отличие от
D. tamaninii

и
M
.
caliginosus
, которые откладывают яйца не
к
а
ждый день (
Fauvel


al
., 1987;
Saleh
, 2002).

П
лодовитост
ь

N
.

tenuis

оценивали
н
а разных видах растений

при питании
яйцами зерновой моли
.
Выход личинок от одной самки в сутки составил 5.5±1.75
особей
на рассаде огурца
(сорт Изящный)
, 5.8±1.18 на рассаде том
а
та
(с.
Белый
налив
)

и 6.6±0.98 на рассаде табака
(с.
Вирджиния
)
.
Значимых разл
ичий по сре
д-
несуточной плодовитости
N.tenuis

на разных растениях не выявл
е
но.

Выявлено в
лияние плотности
N
.

tenuis

на его плодовитость
.
При питании
яйцами зерновой моли
на растениях табака
выход личинок от одной самки в с
у-
тки статистически значимо снижаетс
я при увеличении плотности
с
5
-
10
пар

на
растение

до 20 (Tukey HS, p<0.05). Суточный выход личинок сокращался с
15.2±2.77 до 6.7±0.50 особей. Увеличение плотности
N.tenuis

до 30
-
40

пар

на
растение
приводит к снижению с
у
точного выхода личинок до 3.8
-
4.0

ос
обей.

При питании оранжерейной белокрылкой выход личинок
N. tenuis

соста
в-
лял 8.5
-
13.1 особей

в сутки

при плотности клопов 5
-
10 пар

на растение табака
.
Снижение плодов
и
тости наблюдается при увеличении плотности клопов до 20
пар и более (
Tukey

HSD
,
p
0.01):

среднесуточный выход личинок сокращается
до 2.6
-
5.6 особей на
самку
.

Различий по плодовитости
N. tenuis

при питании белокрылкой и яйцами
зерн
о
вой моли не выявлено.



9

4.2
. Численная реакция
Nesidiocoris

tenuis

Для оценки численной реакции
N.tenuis

были смод
елированы различные
соотношения хищник:жертва: 1:5, 1:10, 1:25, 1:40

на изолированных растениях
том
а
та. В варианте 1:5 численность имаго
N
.
tenuis

через месяц

возросла в 3.4
раза, 1:10


в 6.8 раз, 1:25


в 8.2 раза, 1:40


в 9.3 раза. Накопление
N
.
tenuis

п
роходило пропорционально исходной плотности вредителя, что говорит о
численной реакции незидиокориса на этот вид жертвы.
П
роисходило повыш
е-
ние плодовитости
N
.
tenuis

на фоне высокой плотности жертвы
. Кроме того,
можно предположить, что
выживаемость потомств
а
N
.
tenuis

была выше

в вар
и-
антах

с высокой плотностью
б
е
локрылки.

ГЛАВА 5. Влияние температуры и фотопериода на преимагинальное

развитие и р
е
продукцию
Nesidiocoris tenuis

5.1. Влияние температуры на эмбриональное развитие
Nesidiocoris tenuis

Средняя прод
олжительност
ь

эмбрионального периода
N.tenuis

при 20
о
С,
25
о
С и 30
о
С составляет 15, 10 и 7 суток, соответственно. Нижний температу
р-
ный порог развития яиц


11.84°С, сумма эффективных температур для разв
и-
тия яиц


129 град
усо
-
дней. Коэффициент термолабильнос
ти эмбрионального
развития 0.773±0.013 значимо больше, чем личиночного
ра
з
вития
(
t
-
критерий
Стьюдента,
p
0.001).

5.2. Влияние температуры и фотопериода на продолжительность развития
л
и
чинок
Nesidiocoris tenuis

Проведена оценка в
лияни
я

температуры и фотопе
риода на продолжител
ь-
ность развития личинок
N.tenuis

и

M. pygmaeus
.
С
равнивали продолжител
ь-
ность, скорость и нижний температурный порог развития личинок
, а также

к
о-
эффициенты термолабильности

личиночного развития
.

При содержании личинок
N
.
tenuis

в 20
о
С и
длине дня 14 часов их продо
л-
жительность развития статистически достоверно сокращалась до 23.3±0.49 с
у-
ток по сравнению с таковой при содержании в вариа
н
тах 10, 12 и 16 часов света
(26.3±0.17, 25.9±0.21 и 25.6±0.25 суток, соответственно) (
T
u
key

HSD
,
p
0.001)
.

При 25
о
С
личинки
N
.
tenuis

развивались
быстрее всего
при

длине дня 10 и
12 часов (14.3±0.12 и 15.07±0.24 суток
, соответственно
) (
Tukey

HDS
,
p
�0.05).
При

14 часовом фотопериоде развитие личинок достоверно замедлялось до
17.9±0.25 суток (
Tukey

HDS
,
p
0.001
).

Нами выявлено, что фотопериод влияет на развитие личинок
N
.
tenuis
,

н
а-
чиная с третьего личиночного возраста

(рис. 1).

Так, у личинок
N
.
tenuis

при
20

С задержка развития
отмечена

в 3
-
м возрасте в варианте 16 ч
а
сов света. При
25

С
у

личинок
N
.
tenuis

в 3
-
м
возрасте задержка развития отмечалась
при

ф
о-
топериодах
14

ч
асов

и 10 ч
асов
.



10



Рис. 1. Продолжительность развития личинок
N
.
tenuis

различных
возраст
ов
при

ра
з
личных фотопериодических режимах
и

температур
ах

20

С (
a
) и 25

С
(
b
) (индивид
у
альное содержание).

Наиболее

высокий коэффициент
термолабильност
и

развития отмечен
у
л
и-
чинок

N
.
tenuis

при

коротком дне
(
10 и 12 часов
)
, что в
природной среде

соо
т-
ветствует периоду с середины сентября по март. Развитие личинок
M
.
pygmaeus

более термолабильн
о при фотопериоде 14 ч
асов
, т.е. в апреле и авг
у
сте

(рис. 2)
.

При коротком световом дне
(
10 часов
)

коэффициент термолабильности
л
и-
чиночного развития

N
.
tenuis

статистически достоверно выше, чем
у
M
.
pygmaeus

(
Tukey
-
Kramer

test
,
p
<0.01). При этом пороговая т
емпература ра
з
вития личинок
N
.
tenuis

(13.5±0.34

С) в этих условиях статист
и
чески достоверно выше, чем у
M.pygmaeus

(7.3±1.87

С) (Tukey
-
Kramer test, p0.05).

Продолжительность личиночного развития
M.pygmaeus

при 15°С и коро
т-
ком дне
(
12

часов)

составляла

14
2.5±9.60 дней, причем доля перелинявших на
имаго
особей
незначительна
-

37±8%.
Кроме того, при 15°С у личинок
M.pygmaeus

нами отмечено характерное для дипаузирующих особей пов
е
дение:
они прятались
на

нижних сторон
ах

листьев и сидели почти неподвижно. В с
о-
в
окупности это свидетельствует о диапаузе у
M.pygmaeus

на стадии л
и
чинки.





11





Рис.
2
. Скорость развития личинок
N
.
tenuis

и
M
.
pygmaeus

при фотопериодах

10,
12, 14

и 16 часов

в диапазоне температур 10
-
35

С
.


По нашим данным
,

личинки корейской популяц
ии
N
.
tenuis

при 15°С и к
о-
ротком дне (12 ч.) достигали стадии имаго за 86.8±2.23 дней, а доля перел
и-
нявших на имаго составила 58±6%.
Личинки
N
.
tenuis

свободно передвиг
а
лись
по поверхности листьев в отличие от личинок
M.pygmaeus

в тех же условиях.

Высокая д
оля особей, перелинявших на имаго
N
.
tenuis

при 15°С и коро
т-
ком фотопериоде (12 часов) в сочетании с поведением, характерным для неди
а-
паузирующих особей, свидетельствует об отсутствии диапаузы у да
н
ного вида
на стадии личинки.

Возможно,
у

N
.
tenuis

при субо
птимальных температурах и коротком дне
происходит замедление метаболизма, ведущее к оцепенению, которое, по опр
е-
делению Н.В. Белозерова (2009)
,

является недиапаузной формой п
о
коя.

Вероятно, что ускорение развития личинок
N
.
tenuis

при фотопериоде 14
часов и

20°С в природной среде служит для подготовки к зиме, а замедление
развития личинок
N
.
tenuis

при 25°С


для накопления пакета фотопериодич
е-
ской информации

необходимого
для определения направления дальнейшего
развития
.



12

У
N
.
tenuis

мы не выявили статистическ
и достоверных различий по пр
о-
долж
и
тельности личиночного развития самцов и самок. Самцы
M.pygmaeus
на
личиночной стадии развиваются быстрее самок. Вероятнее всего
,

протандрия
обусловлена разными размерами самцов и самок. Ее адаптивный смысл закл
ю-
чается в сн
ижении доли близкородственных спар
и
ваний.

5.3.
Влияние температуры и фотопериода на п
реовипозиционный период
Nesidiocoris

tenuis

Выявлено влияние на преовипозиционный период

N
.
tenuis

температуры и
фотопериода. Самки
N
.
tenuis

начинают откладывать яйца при
20
о
С через 3 с
у-
ток, при 25
о
С и 30
о
С


через 2 суток после линьки на имаго.

Преовипозиционный период при 25
о
С и фотопериодах 10
-
14 ч
асов

соста
в-
лял 1
-
1.7 суток. При длине дня 16 ч
а
сов он увеличился до 2.9 суток (рис. 3).



Рис. 3. Влияние продолжительност
и фотопериода на преовипозиционный пер
и-
од
N.tenuis

при 25
о
С (при питании яйцами зерн
о
вой моли).

Сокращение преовипозиционного периода
N
.
tenuis

при

коротком дне им
е
ет
определенный адаптивный смысл.
Чем раньше
самки

весной отложат я
й
ца, тем
раньше
вы
йдут

лич
инки, которые
получат возможность быстро
разв
и
ваться при
благоприятных температурах и длинном дне
. Э
то в конечном итоге даст во
з-
можность популяции пройти большее число поколений в летний период и ув
е-
личить численность перед зимо
в
кой.

5.4. Влияние температу
ры и фотопериода на индукцию репродуктивной
диапа
у
зы у
Nesidiocoris tenuis

и
M
acrolophus

pygmaeus

В широком диапазоне температур (15
-
30°С) и фотопериодов (10
-
16 ч
а
сов)
у
N
.
tenuis

доля самок, не сформировавших яйца,
не превышала 17%
(табл.

4
).

У
M
.
pygmaeus

при 15°С доля самок
,

не сформировавших яйца на 22
-
й день
в фоторежим
е

14 ч.
,

была равна 47
±13
%, что близко к пороговому значению
(50%) и свидетельствует о наступления диапаузы (табл. 4).

При увеличении температуры доля самок, не сформировавших яйца,
умен
ьш
а
лась во всех фотопериодах для обоих видов.




13

Таблица
4
. Доля самок
N
.
tenuis

и
M
.
pygmaeus
,

не сформировавших яйца в ра
з-
личных фототерморежимах
через
10 и 22 дн
я после линьки на имаго
.

Вид клопа

ФП
(
L
:
D
)/
t

C

Доля самок, не сформировавших яйца, %

на 10
-
й день

на 22
-
й день

10:14

12:12

14:10

16:8

10:14

12:1
2

14:10

16:8

N.tenuis

15

-

-

-

-

-

17

9

17

20

6

a*

14

a

12

a

4

a

5

a

4

a

2

b

0

b

25

-

-

-

-

4

0

5

0

30

3

0

0

0

-

-

-

-

M.pygmaeus

15

-

-

-

-

-

-

47

0


20

100

a

100

a

0

a

8

a

29

b

76

b

18

a

0

b

25

-

-

-

-

0

0

0

0

*
-

Попарное сравнение между днями вскрытия в каждом фоторежиме при одной и той же
температуре:
a
,
b

различия значимы,
t
-
критерий Стьюдента,
p
<0.05. Развитие личинок пр
о-
ходило
в
условиях, при которых в дальнейшем с
о
держали имаго.

При круглогодичной колонизации
N
.
tenuis

и
M
.
pygmaeus

в теплицах

след
у-
ет учитывать, что уменьшение светового дня ниже 16 часов приведет к сокр
а-
щению доли яйцекладущих самок
M
.
pygmaeus
.
В меньшей степени сокращение
фотопериода повлияет на репр
о
дукцию
N
.
tenu
is
.

ГЛАВА 6. Оценка эффективности применения
Nesidiocoris

tenuis


для з
а
щиты растений в теплицах

6.1. Колонизация
Nesidiocoris tenuis

на культуре томата

Для оценки эффективности
N. tenuis

в подавлении оранжерейной бел
о-
крылки в садках на растениях томата м
оделировали четыре варианта соотн
о-
шения хищник:жертва 1:5, 1:10, 1:25 и 1:40. Во всех вариантах и разновреме
н-
ных сериях опыта начальная численность незидиокориса на растениях была
одинакова и составляла 6 ос
о
бей (3 самки + 3 самца).

Через 2 недели после
выпуска имаго клопа был отмечен выход
его
лич
и-
нок

следующего поколения
. Через 40 дней после выпуска мы выявили повре
ж-
дения в виде колец на черешках листьев. На момент появления повреждений
соотношение хищник:жертва было низким во всех вариантах опыта и сос
тавл
я-
ло 3:1
-
1:2.

К концу эксперимента
(через 12 недель после выпуска) биологическая
эффективность клопа сост
а
вила 97%. При этом
доля листьев

с
повреждениями
в виде колец

на черешках

составляла около 30%, в вариантах опыта с соотн
о-
шениями 1:5
-
1:25, а средн
ее число колец за время эксперимента выросло до 0
.
9
-
1.5 на лист. Переключение клопа на питание соком
растений
зависит в осно
в-
ном от
динамики
соотношения хи
щ
ник:жертва.

Один из способов предотвращения вредоносности незидиокориса


с
о-
вместная колонизация с
M. caliginosus
. Этот вариант предложен французскими
исследователями (
Trottin
-
Caudal


al
., 2005). Совместная колонизация
N
.
tenuis

и
M
.
pygmaeus

была проведена нами на растениях томата в тепличных боксах
.
При выпуске смеси клопов

независимо от нормы выпуск
а (2 или 4 особи на


14

растение) число «колец» значимо снижалась
(
ANOVA
,
p0.05)

по сравнению с
выпуском только
N
.
tenuis

(рис.
4
).
Видимо, присутствие макролофуса не позв
о-
ляет незидиокорису накапливаться. Ограничение численности
N
.
tenuis

прив
о-
дит к сокращению

числа повреждений, которые наносит данный слепняк раст
е-
ниям томата.


Рис.
4
. Число повреждений
в виде колец
на
черешках
листья
х
томата при к
о-
лонизации
N
.
tenuis

и
M
.
pygmaeus
.

N
.
tenuis

по сравнению с
M.
p
ygmaeus

отличается боле
е высокой скор
о-
стью эмбрионального развития, ярко выраженной численной реакцией на бел
о-
крылку, более высокой прожорливостью (см. главу 3, 4).
N
.
tenuis

в отличии
M.
p
ygmaeus

способен контролировать оранжерейную белокрылку на низких
пло
т
ностях вредителя.

Анал
из результатов проведенной колонизации, а также полученные н
а
ми
данные о биологических особенностях
N
.
tenuis
, позволяют
прогнозировать в
ы-
сокую эффективность
данного вида
в борьбе с оранжерейной белокрылкой,
особенно на первом этапе
заселения растений вреди
телем
.

6.2. Колонизация
Nesidiocoris tenuis

на культуре огурца

На культуре огурца проводили о
ценку эффективности незидиокориса в
борьбе с оранжерейной белокрылкой и западным цветочным трипсом в тепли
ч-
ном боксе.
В
ыпускали
личин
ок

V

возраста
по 2
особи
на ра
стение. Численность
трипса к моменту выпуска составляла 1.3±0.36 имаго и 6.8±1.81 личинок на
лист, численность белокрылки


2.8±1.48 имаго на лист.

Личинки младших возрастов незидиокориса
были выявлены

спустя 11
дней после выпуска имаго. В этот же период ч
исленность трипсов снизилась до
1.1 имаго и 2.5 личинки на лист
, а п
опуляция белокрылки осталась на исходном
низком уровне


0.9 имаго и 0.5 личи
н
ки на лист.

В течение всего эксперимента уровень численности белокрылки оставался
низким (0.06 особей на лист
), а к концу эксперимента она перестала встречат
ь-
ся на растениях. Снижение численности западного цветочного трипса состав
и-
ло 60% на листьях и 52% на цве
т
ках.

Производственную оценку эффективности
N.tenuis

на культуре огурца в
подавлении оранжерейной белокр
ылки проводили в теплицах на ЗАО «Карел
ь-


15

ский» в 2009 г. на огурце сорта Медиа в
остекле
нной теплице площадью 1500
м
2

в весенне
-
летнем обороте. Незидиокориса в теплицу выпускали о
д
нократно
в норме 1 имаго на 1

м
2

в начале марта (профилактический выпуск по в
сей
площади теплицы). В это время белокрылка в теплице присутствовала в одном
очаге
с плотностью
0.4 имаго

и

0.13 л
и
чинок на лист.

Колонизация незидиокориса обеспечила высокую
эффективность
биолог
и-
ческ
ой

защит
ы

от оранжерейной б
елокрылки с 25 марта по 7 ию
ля (рис. 5).


Рис. 5. Динамика численности оранжерейной белокрылки и незидиокориса на
верхнем ярусе огурца сорта Медиа (
ЗАО «Карел
ь
ский»
, 2009 г.
).

Энтомофаг сдерживал численность белокрылки ниже экономического п
о-
рога вредоносности (на уровне 0.5 особей н
а лист). В теплице в течение пери
о-
да испытания незидиокориса не были отмечены другие виды сосущих вредит
е-
лей, присутствовавшие в соседних теплицах. Прибавка урожая огурца в тепл
и-
це, где проводили выпуски незидиок
о
риса составила 0.3 кг/м
2
.

ГЛАВА 7. Массово
е разведение

Nesidiocoris tenuis

7.1. Раздельное содержание имаго и личинок
Nesidiocoris tenuis


с использ
о
ванием садков

В

качестве основы для технологии массового разведения незидиокориса
был выбран принцип разделения массовой культуры энт
о
мофага по стад
иям и
возрастам с использованием садков. Ранее данный техн
о
логический подход в
массовом ра
з
ведении слепняков не использовался.

Наши данные, представленные в главах 3
-
4, показали, что в качестве су
б-
страта для
откладки яиц

и развития личинок пригодны растени
я табака, а в к
а-
честве технологичного вида корма


яйца зерновой моли.

Жизненный цикл
клопа
разделили на два технологических процесса:

(1) получ
е
ние яиц и (2) инкубация яиц и выкармливание личинок.

Исходя из того, что у
N
.
tenuis

отмечены колебания

суточной плодовитости
и продолжительности эмбрионального развития,
растения
табак
а

в садках с я
й-
цекладущими самками заменяли через 2 суток.

Убыль имаго (гибель, вылет из садка при смене растений) в маточном са
д-
ке составляла 19% каждые двое суток. Для пол
учения постоянного количества


16

конечного продукта (имаго) необходимо поддерживать постоянную плотность
яйцекладущих с
а
мок в маточных садках.

При сборе яйцекладок по данной схеме производства от самки в сутки мы
получали 8.1±0.37 личинок, что соответствует
среднему уровню плодовит
о
сти
для
N
.
tenuis

(см. главу 3). Заданная плотность имаго (15 самок на раст
е
ние) в
маточном садке определяет сравнительно невысокую плодовитость. Однако
снижать плотность имаго и тем самым повышать плодовитость нецелесообра
з-
но. Чем
меньше яйцекладущих самок в садке, тем менее стабильным будет в
ы-
ход яиц с маточного садка.


Предложенную технологию разведения незидиокориса с раздельным с
о-
держание имаго и личинок сравнивали по производительности с разработанной
ранее метод
и
кой, по которо
й клопов содержали в боксе без садков, не разделяя
на имаго и лич
и
нок.

Через месяц в боксе
(площадь 30 м
2
, высота 2.5 м)

общая численность
N
.
tenuis

составила 1131 имаго и 3473 личинок. За это же время (5.02
-
6.03.07) по
технологии с раздельным содержанием

имаго и личинок в садках было прои
з-
ведено 44878 имаго клопа. Т
а
ким образом, при использовании приблизительно
равных производственных площадей производительность предлагаемой нами
технологии раздельного содержания имаго и личинок в 9.7 раз превышает пр
о-
изв
одительность старой м
е
тодики разведения в боксах без разделения особей
по стадиям и во
з
растам.

7.2. Оптимизация массового разведения
Nesidiocoris tenuis


Для оптимизации массового разведения
N.tenuis

была
проведена оценка
производительности технологии при

следу
ю
щих условиях:

плотность имаго в
маточном садке


120 и 240 особей;

число растений для откладки яиц в мато
ч-
ном садке


4 и 8 шт.;

частота сбора яиц
(
частота смены растений в маточном
садке
)



ч
е
рез 2 и 4 суток

(рис. 6).


Рис. 6. Влияние на продуктив
ность самки
N
.
tenuis

трех факторов: плотности
имаго на садок, плотности имаго на растение и периода яйцекладки.



17

В
ыявлено, что в садках
с
плотностью 60 и 30 имаго на растение проду
к-
тивность
при

увеличени
и

периода откладки яиц
в 2 раза
вырастает в 1.3
-
1.5 р
аз,
а в садках с
плотности

15

клопов на растение



почти в 2 раза.

У
величени
е

затрат в два раза (количества имаго и количества растений т
а-
бака) не окупится двукратным увеличением выхода продукции.

В связи с этим, оптимальными схемами производства яйцекла
дки будут
вар.1 (120 имаго + 4 растения табака на 2 суток) и вар.2. (120 имаго + 8 раст
е-
ний табака на 2 суток). В этих вариантах средняя продуктивность незидиокор
и-
са с
о
ставляла 11
.4 и 13.
0 имаго от пары за 4 суток соответственно.

Нами
была

усовершенствован
а

методика сбора имаго
N
.

tenuis
,
основанная
на использовании
положительного фототаксиса клопа и аттрактантного дейс
т-
вия пыльцы.
Таким образом, была создана
технология

производства незиди
о-
ориса, которая может быть реализована в л
ю
бом регионе РФ.


ВЫВОДЫ

1.

Питание личинок
N.tenuis

на растениях томата и огурца в отсутствии
животной пищи при температурах 24
-
29

C

недостаточно для завершения лич
и-
ночного развития
клопа
. Питание только соком
растений
сокращает продолж
и-
тельность жизни имаго
N.tenuis

до 6
-
9 дней, ч
то в 2 раза меньше, чем при пит
а-
нии живо
т
ной пищей.

2
.
Питание яйцами зерновой моли является достаточным условием
для
полноценного преимагинального развития
N.tenuis

в отсутствии раст
е
ния
, что
свидетельствует о факультативном характере фитофагии у
клопа
.


3
. Прожорливость

самок

N.tenuis

достигает
210
.
5

17
.
30
личинок бел
о-
крылки в сутки
, что на 36% больше, чем у
M
.
pygmaeus
,

самки которого уни
ч-
тожают 134
.
8

18
.
10 лич
инок в
сут
ки
.

Д
оля съеденных жертв у
N.tenuis
выше,
чем

у

M
.
pygmaeus

особенно при низких плотно
стях яиц белокрылки
.

4
. Плотность
N.tenuis

влияет на его плодовитость.
При питании яйцами
зерновой моли и оранжерейной белокрылки выход личинок
I

возраста от са
м
ки
составляет 8
.
5
-
13
.
1 особей при плотности 5
-
10 пар на растение табака. При ув
е-
личении плотнос
ти клопов до 20
-
40 пар

на
раст
ение

плодовитость снижае
т
ся в
3
-
4 раза.

5
. У
N.tenuis

выявлена численная реакция на оранжерейную белокрылку.
За месяц численность клопа увеличивалась при исходном соотношении хи
щ-
ник:жертва 1:5 в 3.4 раза, при 1:10


в 6.8 раз,

при 1:40


в 9.3 раза.

6
. При коротком фотопериоде (10 часов) коэффициент термолабильн
о
сти
и нижний температурный порог личиночного развития
N
.
tenuis

выше, чем у
M
.
pygmaeus
.

7
.
У имаго
N
.
tenuis

репродуктивная диапауза
отсутствует
.

У
M
.
pygmaeus

фотопериод

14 часов на фоне темп
е
ратуры 15°С индуцирует
репродуктивную
диапаузу у 47% самок.

8
.

N
.
tenuis

способен
контролир
овать

оранжерейную белокрылку на ни
з
ких
и средних плотностях. Биологическая эффективность клопа в подавлении бел
о-
крылки
на культуре томата и о
гурца
состав
ляет

90
-
97%.




18

Практические рекомендации

1
.

Клоп

N.tenuis

пригоден для колонизации в теплиц
ах для подавления

оранжерейной белокрылки
независимо от длины дня, в том числе в зимний п
е-
риод.


2
.
Д
ля массового разведения
N.tenuis

рекомендуется

испол
ьзовать я
йца
зерновой

м
о
ли и р
астения табака.

3. При массовом разведении
N. tenuis

д
ля сбора имаго

рекомендуется

и
с-
пользовать разработанную м
етодику
,
основанную на
положительно
м

фотота
к-
сис
е

клопа и аттрактантно
м

де
й
стви
и

пыльцы.


Список публикаций по теме

диссертации

Пазюк, И.М
. Особенности биологии клопа
Nesidiocoris

tenuis

Reuter

(
Miridae
) при пит
а-
нии тепличной белокрылкой / И.М. Пазюк // Вестн. защиты ра
с
тений.


2008.


№ 3.


С. 65

70.

Козлова, Е.Г. Оценка эффективности хищного клопа
Nesidiocoris

tenu
is

Reuter

(
Heteropreta
,
Miridae
) при защите культуры огурца от комплекса сосущих вредителей /
Е.Г.Козлова,
И.М. Пазюк

// Изв. Санкт
-
Петербург. гос. аграр. ун
-
та.


2008.


№ 9.


С. 53

56.

Пазюк, И.М.

Клоп
Nesidiocoris

tenuis

Reuter

(
Miridae
) в биологическ
ой защите ово
щ-
ных культур от сосущих вредителей / И.М. Пазюк // Защита и к
а
рантин растений.


2009.


№ 10.


С. 22

24.

Белякова, Н.А. Отбор энтомофагов для теплиц / Н.А. Белякова,
И.М.

П
а
зюк

// Защита
и карантин ра
с
тений.


2007.


№ 7.


С. 28

31.

Пазюк,

И.М.

Технологический

регламент на производство и применение незидиок
о-
риса
Nesidiocoris tenuis

Reuter (сем. Miridae, Heteroptera) / И.М.

Пазюк, Н.А Белякова // Би
о-
технологии создания биологических средств защиты растений на основе энтомофагов / под
ред. ак
ад. РАСХН В.А. Павлюшина.


СПб: Всерос. НИИ защиты растений, 2009.


C. 4

23.

Пазюк, И.М.

Оценка хищного клопа
Nesidiocoris

tenuis

(
Reuter
) (
Hetero
p
tera
,
Miridae
) в
качестве энтомофага комплекса сосущих вредителей для закр
ы
того грунта / И.М. Пазюк //
Инфо
рм. бюл. ВПРС МОББ.


2007.


№ 38.


С. 183

188.

Освоение природных ресурсов хищников
-
полифагов для использования в биологич
е-
ской защите / Н.А. Белякова, Л.П. Красавина, А.А. Сапрыкин,
И.М.

Пазюк

// Биологические
средства защиты растений, технология их из
готовления и применения.


СПб: Всерос. НИИ
з
а
щиты растений, 2005.


С. 55

63.

Пазюк, И.М.

Перспективы использования
Nesidiocoris

tenuis

(
Miridae
) для защиты т
о-
матов от комплекса сосущих вредителей в закрытом грунте / И.М. Пазюк // Фитосанитарное
озд
о
ровле
ние экосистем: материалы
II

Всерос. съезда по защите растений. Т. 2, Санкт
-
Петербург, 5

10 дек. 2005 г.


СПб: Всерос. НИИ защиты растений, 2005.


С. 104

105.

Pazyuk, I.M.

Perspectives of using
Nesidiocoris tenuis

(Heteroptera, Miridae) for control of
suc
k
ing pest complex of greenhouse crops in NW Russia / I.M. Pazyuk // Management aspects of
crop protection and sustainable agriculture: Research, development and information systems: A
b-
stracts of
с
rop protection conference, Saint
-
Petersburg, Pushkin, May 31

June 3, 2005.


St. P
e-
tersburg: [s. n.], 2005.


P. 63

64.

Pazyuk, I.M.

Efficacy evaluation of the mirid bug
Nesidiocoris tenuis

applic
a
tion on tomato
and pr
o
tection management: conference of the IOBC/EPRS, Poznań, Poland, May 15

19, 2006.


Poznań, 2006.


P
. 34.



19

Пазюк
,
И
.
М
.

К

биологии

энтомофага

Nesidiocoris tenuis
Reuter (Heter
o
preta, Miridae) /
И
.
М
.
Пазюк

//
Достижения

энтомологии

на

службе

агропр
о
мышленног
о

комплекса
,
лесного

хозяйства

и

медицины
:
тез
.
докл
.
Х
III

съезда Рус. энтомол. о
-
ва, Красн
о
дар, 9

15 сент. 2007
г.


Краснодар: Рус. энтомол. о
-
во, 2007.


С. 156

157.

Пазюк, И.М.

Nesidiocoris

tenuis

(
Heteroptera
,
Miridae
)


новый энтомофаг для защиты
ово
щных культур в теплицах / И.М. Пазюк // Фитосанитарное обеспечение устойчивого ра
з-
вития агроэкосистем: междунар. науч.
-
практ. конф., Орел, 18

20 марта 2008 г.


Орел, 2008.


С. 267

268.

Пазюк, И.М
. К вопросу о пищевой специализации клопа
Nesidiocoris

tenu
is

/ И.М. П
а-
зюк // Живые объекты в условиях антропогенного пресса: мат
е
риалы X Междунар. науч.
-
практ. экол. конф., г. Белгород, 15

18 сент. 2008 г.


Белгород: Политерра, 2008.


С. 158

159.

Пазюк, И.М
. Зоофитофагия клопа
Nesidiocoris

tenuis

(
Reuter
) (
Miri
dae
) при его испол
ь-
зовании против тепличной белокрылки на томате / И.М. Пазюк // Тр. Ставроп. отд. Рус. э
н-
томол. о
-
ва. Вып. 5.: материалы
II

Междунар. науч.
-
практ. интернет
-
конф. «Актуальные в
о-
просы энтомологии», г. Ставрополь, 1 марта 2009 г.


Ставрополь
: АГРУС, 2009.


С. 267

270.

Пазюк, И.М.

Особенности развития личинок клопа
Nesidiocoris tenuis

(Reuter)
(Miridae) при питании на растениях / И.М. Пазюк // Проблемы защиты растений в условиях
современного сельскохозяйственного производства: мат
е
риалы науч.

конф.


СПб: Всерос.
НИИ защиты раст
е
ний; Инновацион. центр защиты растений, 2009.


С. 44

47.



























Научное издание. RIZO
-
печать

ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТ
Е
НИЙ"

Лице
н
зия ПЛД № 69
-
253. Подписано к печати
9 сентября

2010 г., т
ир. 120 экз.




Приложенные файлы

  • pdf 14911377
    Размер файла: 877 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий