Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте его и откройте на своем компьютере.
На правах рукописи
ПАЗЮК
Ирина Михайловна
Биологическое обоснование применения
Nesidiocoris tenuis
Reuter (Heteroptera, Miridae)
в качестве энтомофага вредителей
ово
щ
ных культур в за
щищенном
грунте
Шифр и наименование с
пециальност
и
:
03.0
2.05
–
энтом
о
логия
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Санкт
-
Петербург
20
10
Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский
научно
-
исследовательский институт
защиты растений Россел
ь
хозакадемии
Научный руководитель:
кандидат биологич
е
ских наук
Белякова Наталия Александровна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук
Синев Сергей Юрьевич
кандидат биологических наук
Степанычева Елена Анатольевна
Ведущ
ая организация
:
Государс
твенное научное учреждение
Всероссийский научно
-
исследовательский институт
биологической защиты растений Россел
ь
хозакадемии
Защита состоится
14 октября
2010 г. в
10
часов на заседании диссертационного сов
е-
та Д 006.015.01 при Всероссийском научно
-
иссл
едовательском институте защиты
растений по адресу: 196608, Санкт
-
Петербург, Пушкин, шоссе Подбельск
о
го, д. 3.
Факс
: (812) 470
-
51
-
10; e
-
mail:
[email protected]
,
web
-
сайт:
www.vizrspb.narod.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийско
го нау
ч
но
-
исследовательского института защиты раст
е
ний
Автореферат разослан
13 сентября
2010 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук Г.А. Насе
д
кина
3
ВВЕДЕНИЕ
Для биол
огической защиты растений в мире используют 6 видов слепняков
из родов
Macrolophus
и
Dicyphus
(
,
Miridae
)
.
В России на овощных
культур
ах
применяется в основном
Macrolophus
pygmaeus
Rambur
(
=
M
.
nubilus
H
.
S
.
) (
Кр
ы
жановская
, 1989;
Асякин и др.
,
1999
;
Боярин, 2000).
Клоп
-
слепняк
Nesidiocoris tenuis
Reuter апробирован в борьбе с сосущими
вредителями в странах Средиземноморья, Индии
и
на Кубе (Torreno, 1994;
Romeis, Shanower, 1996; Vazquez, inorah, 2000). Не
з
идиокорис способен п
и-
таться оранж
е
рейной и
табачной белокрылкой, пасленовым минером, бахчевой
и оранжерейной тлей, паутинным клещом, яйцами совок (Patel, Yadav, 1992;
Torreno, 1994; Vacante, Garzia, 1994; Romeis, Shanower, 1996; Vazquez, Devi et
al., 2002; Urbaneja, 2003; Trottin
-
Coudal et al., 200
5).
Незидиокорису
,
как и другим слепнякам, используемым в
борьбе с вред
и-
телями
, свойственно питание соками
растений
(Alomar, Albajes, 1996; McGregor
et al., 2000). В некоторых случаях клопы могут наносить повреждения растен
и-
ям. Поэтому необходимо выявить
факторы, которые вызывают переключение
N
.
tenuis
с живо
т
ной на растительную пищу.
В России незидиокрис отмечен на юге Дальнего Востока. Представители
родов
Macrolophus
и
Dicyphus
в Приморье
отсутствуют. Интродукция на Дал
ь-
ний Восток европейских видов слепня
ков может вызвать негативные последс
т-
вия из
-
за их широкой пищевой специализации. Поэтому использование в те
п-
лицах Приморья незидиокориса, как вида, обитающего на Дальнем Востоке
,
более целесообразно. Но для этого необходимо оценить пригодность дальнев
о-
сточ
н
ых
популяци
й
незидиокориса для борьбы с
оранжерейной
белокрылк
ой
и
др
угими
сосущими
вредителями.
Цель работы
: Дать комплексную эколого
-
биологическую характерист
и
ку
клопа
N
.
tenuis
и оценить возможность его использования для защиты овощных
культур от сосу
щих вредителей в теплицах.
Задачи работы
:
1.
Оценить пищевую специализацию
N
.
tenuis
.
2.
Провести сравнительную оценку
прожорливости и
функциональной реакции
на плотность жертвы
N
.
tenuis
и
M.pygmaeus
при питании оранжерейной б
е-
локрылкой.
3.
Выявить
факторы, влияющ
ие на плодовитость
N
.
tenuis
.
4.
Провести сравнительную оценку сезонных адаптаций
N
.
tenuis
и
M.pygmaeus.
5.
Оценить эффективность
N
.
tenuis
в снижении численности оранжерейной б
е-
локрылки на растениях томата и огурца.
6.
Оценить возможность массового разведения кл
опа
N
.
tenuis
на природном
корме и
его естественных заменителях.
Научная новизна
. Впервые проведена комплексная оценка корейской п
о-
пуляции
N
.
tenuis
по основным биологическим показателям на широком спе
к-
тре жертв и растений. Показано, что
N
.
tenuis
не спосо
бен завершать личино
ч-
ное развитие при питании на огурц
е
и томат
е
в отсутствии животной пищи.
Определены основные механизмы фотопериодической регуляции преим
а-
гинального развития
N
.
tenuis
.
Выявлены следующие сезонные адаптации: уск
о-
4
рение развития личинок лет
ом при длине дня 14 часов и температуре 20
С для
подготовки к зимовке, замедление развития личинок при 25°С для накопления
пакета фотопериодической информации
, необходимого
для определения н
а-
правления дальнейшего развития.
Впервые для
N.tenuis
установлено
, что н
ижний температурный порог ра
з-
вития яиц составляет 11.8°С,
для личинок 11.0
-
13.5°С,
сумма эффективных
температур для развития яиц
–
129 гр
адусо
-
дней, для личинок
–
168
-
211
град
у-
со
-
дней.
Выявлено, что питание яйцами зерновой моли
Sitotroga
c
erealella
Olivier
является достаточным условием
для
полноценного преимагинального развития
незидиокориса
и
реализации его репродуктивного п
о
тенциала.
Практическая значимость
.
На основе результатов крупномасштабных
производственных опытов разработана высокопродукти
вная технология масс
о-
вого разв
е
дения незидиокориса на естественном заменителе природного корма
–
яйцах зерн
о
вой моли. Отдельные оригинальные элементы этой технологии
(сбор готовой продукции, ее упаковка) могут быть использованы при произво
д-
стве других слеп
няков, используемых в биологической защите растений.
Выявлено
, что уменьшение светового дня ниже 16 часов прив
одит
к сокр
а-
щению доли яйцекладущих самок
M
.
pygmaeus
.
В меньшей степени сокр
а
щение
фотопериода влияет на репродукцию
N
.
tenuis
.
Эти данные могут б
ыть использ
о-
ваны при регламентации применения
N
.
tenuis
и
M
.
pygmaeus
в тепл
и
цах.
Апр
о
бация работы.
Основные
результаты исследований представлены на
II
Всероссийском съезде по защите растений (Санкт
-
Петербург, 2005), XIII
съезде РЭО (Краснодар, 2007), междун
ар. научн. конф. «Biological control
methods in Integrated Plant Production and Protection Management» (Познань,
2006), «Фитосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэкосистем»
(Орѐл, 2008), междунар. научн.
-
практич. конф. «Актуальные вопросы энтом
о-
логии» (Ставрополь, 2009), междунар. научно
-
практич. экологич. конф
. «
Ж
и-
вые объекты в условиях антропогенного пресса
» (Белг
о
род, 2008).
Публикации
.
По
материалам
диссертации опубликовано 15 печатных р
а-
бот, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объѐм работы
. Диссертация состоит из введения, 7 глав, в
ы-
водов, практических рекомендаций, списка использованной литературы, вкл
ю-
чающего 173 источника, в том числе 131 на иностранных языках. Работа изл
о-
жена на 2
05
страницах, содержит 29 таблиц
и 6
3
р
и
сунк
а
.
СОДЕРЖАНИЕ
РАБОТЫ
ГЛАВА 1. Слепняки
-
зоофитофаги (Heteroptera, Miridae): биологические
особе
н
ности, массовое разведение и применение в защите растений
(литературный о
б
зор)
В обзоре литературы описаны эволюционные и экологические аспекты
пищев
ой специализации клопов слепняков
со смешанным питанием
. Уделено
серьезное внимание перспективам использования мирид в биологической з
а-
щите растений.
Подробно п
роанализирована литература по биологии и экол
о-
гии
N. tenuis.
5
ГЛАВА 2.
М
атериалы и методы
Объект
ы исследований: лабораторная
культура
N
.
tenuis
,
заложенная в
2004 г
.
от выборки насекомых, собранных в теплицах г
.
Сувон (Suwon
, Респу
б-
лика Корея),
37
о
16
'
с.ш., 126
о
59
'
в.д.. В 2007 г
.
культура
дополнена особями
, с
о-
бранными в
г
.
Нонсан (N
o
nsan,
Республика
Корея
)
,
36
о
18
'
с.ш., 127
о
24
'
в.д. Л
а-
бораторная
культура
M.p
y
gmaeus
(=
M
.
nubilus
)
из
коллекци
и
ВИЗР, получена
в
1990 г
.
из г. С
о
чи (43° 35' с.ш., 39° 44
'
в.д.).
Основные биологические показатели клопов
оценивали при индивидуал
ь-
ном содержании особей.
Оценку
поведения
N. tenuis
на
плод
ах и листь
ях
том
а-
та проводили по методике
R
.
R
.
McGregor
с соа
в
торами
(2000).
Опыты
по оценке влияния температуры и фотопериода
на преимагинал
ь-
ное развитие и репродукцию
N. tenuis
проводили на базе Зоологического инст
и-
тута РАН.
Ск
орост
ь
развития
личинок
,
коэффициент термолабильности, н
и
ж-
ни
й
температурны
й
порог, а так же сумм
у
эффективных температур
(СЭТ) л
и-
чинок клопов
рассчитывали
с помощью про
грамм
ы
DevRate
3.3 (©
V
.
E
.
K
i-
pyatkov
, 2006).
Эффективность незидиокориса оценивали
на
растениях томата
в садковых
экспериментах
при
соотношени
и клоп:белокрылка
1:5, 1:10, 1:25 и
1:40
, в
вег
е-
тационных экспериментах
при
нормах выпуска 2
-
4 клоп/
раст
ение
, на растен
и
ях
огурца в
вегетационных и производственных экспериментах
при
нормах в
ы-
пуска 2
клопа/раст
ение
или
1 клоп/м
2
.
Скорость роста популяций
N.tenuis
и б
е-
локрылки оценивали
по
формул
е
R=(lnN
-
l
nN
0
)/
t
,
где N
0
-
численность попул
я-
ции в момент времени t
0
; N
-
численность поп
у
ляции в момент времени t;
t
-
временной интервал, для которого опред
еляется изменение численности.
(Че
р-
нышев, 199
6
).
Апробацию массового разведения незидиокориса проводили на базе
би
о-
технологической компании
Сесил (
Sesil
Corporation
,
Республика Корея)
при
фотопериоде
16
часов
и
t
=24
-
30
С. Опыты проводили в садках 40
55
40
см,
обтянутых о
р
ганзой.
Для статистической обработки данных использовали
дисперсионн
ый
(ANOVA),
корреляционный
и
регрессионный анализ. Д
остоверность различий
между выборками определяли с п
о
мощью сравнения
Tukey
HSD
-
теста,
t
-
критерия Стьюдента
,
Kruskal
-
Wa
llis
-
критери
я
,
Turkey
-
Kramer
-
теста и
Z
-
критерия (Гланц, 1999).
ГЛАВА
3
. Пищевая специализация клопа
Nesidiocoris
tenuis
3
.1. Оценка продолжительности развития личинок
Nesidiocoris
tenuis
на
жи
во
т
ной и смешанной диетах
Для определения оптимального состава ж
ивотной и растительной пищи,
необходимой незидиокорису для полноценного развития, сравнивали
продо
л-
жительность
развития его личинок при питании оранжерейной белокрылкой,
паутинным клещом и большим мучным хрущаком.
Личинки клопа развивались
быстрее всего пр
и питании оранжерейной белокрылкой на листьях табака (табл.
1
,
Tukey
HSD
p
0.05).
6
Таблица
1
. Продолжительность развития
(в сутках)
личинок
Nesidiocoris
tenuis
при пита
нии оранжерейной белокрылкой
,
паутинным клещ
о
м
и яйцами мучн
о-
го хрущака
,
t=27
-
29
С
.
Же
ртва
Раст
е
-
Возраста личинок
ние
I
II
III
IV
V
I
–
V
Паут
.
клещ
Фасоль
1,8±0,16
1,8±0,25
2,1±0,12
2,3±0,29
4,2±0,17
12,2±0,17 а
Ор.
белокры
л
ка
Фасоль
1,8±0,16
2,6±0,26
2,3± 0,16
2,7± 0,18
3,5±0,34
12,8±0,40 а
Ор. белокры
л
ка
Т
а
бак
1,7±0,15
2,4±0,22
1,7±0
,11
2,1±0,16
2,9±0,27
10,8±0,26
b
М
учной хр
у
щак
Т
а
бак
2,8±0,41
3,1±0,40
3,5±0,56
5,3±1,03
4,6±1,2
19,6±1,20
c
Примечание
.
Р
азличий по продолжительности развития самцов и самок не выявлено (
AN
O-
VA
,
p
>0.05). Здесь и далее
–
одинаковыми буквами отмечены вар
ианты опыта, между кот
о-
рыми не выявлено статистически до
с
товерных различий (Tukey
-
test).
При питании незидиокориса яйцами зерновой моли на трех видах раст
е
ний
(табак, томат, огурец) не выявлено статистических различий по продолжител
ь-
ности развития личинок
и доле вышедших имаго (
ANOVA
,
p
>0.05) (табл. 2).
При
этом выживаемость личинок при питании яйцами зерновой моли составляла
83
8%, что не отличается достоверно от выживаемости личинок, выкормленных
на оптимальной диете
(белокрылка на листьях табака)
Таблиц
а
2
. Продолжительность развития
(в сутках)
личинок
Nesidiocoris
tenuis
при п
и
тании яйцами зерновой моли на
различных
растениях,
t=25
-
27
С
.
Растение
Возраста личинок
I
II
III
IV
V
I
–
V
Томат
2,3±1,20
2,3±0,11
2,4±0,10
2,3±0,10
2,6±0,15
11,7±0,32 а
Табак
2,9±0,22
2,1±0,13
2,0±0,16
2,2±0,13
3,5±0,20
12,3±0,28 а
Огурец
2,8±0,30
2,9±0,18
2,1±0,26
2,3±0,36
3,7±0,29
10,6±1,68 а
Без раст
е
ния
*
2,1±0,19
2,9±0,23
2,2±0,24
1,9±0,2
2,6±0,27
11,7±0,34 а
Примечание.
Р
азличий по продолжительности развития самцов и са
мок не выявлено
(ANOVA, p�0.05). *
–
использовались
только яйца зерновой моли
.
Полученные нами данные
о выживаемости и продолжительности разви
т
ия
личинок незидиокориса
свидетельствуют о том,
что
яйца
зерновой моли наряду
оранжерейной белокрылкой являются
п
олноценным кормом для
N. tenuis
.
3.2. Оценка продолжительности развития личинок
Nesidiocoris tenuis
и
M
a-
crol
o
phus
pygmaeus
на растительной диете
При индивидуальном содержании клопов н
а рассаде томата и табака
п
олное личиночное развитие
N. tenuis
и
выход
им
аго были отмечены только
при питании личинок на растениях табака
(
t
=
24
о
С
)
. Выход имаго составил 44%.
При пит
а
нии на растениях томата большая часть л
ичин
о
к
N. tenuis
,
погибала
,
не
достиг
нув старших личиночных возрастов.
Личинки
M.
p
ygmaeus
при питании
на ра
стениях табака и томата
гибли
в младших во
з
растах (табл.
3
).
При питании незидиокориса на листьях огурца при 29
о
С личинки гибли
в пе
р
вом возрасте, при 26
о
С единичные особи перелиняли на второй возраст,
прожив не более
7
суток.
7
Таблица
3
.
Выживаемость и п
родолжительность развития
Nesidiocoris
t
enuis
(
Nt
)
и
Macrolophus
p
ygmaeus
(
Mp
)
при питании растительной пищей
(томат, т
а
бак).
Вид
клопа
t,
o
С
Раст
е
ние
Доля личинок, перелинявших
на следу
ю
щий личиночный возраст, %
Доля
имаго,
%
Период с
о-
хранения
жизнеспосо
б-
ности
, дни
на
II
на
III
на
IV
на
V
Nt
28
томат
33
6
6
0
-
4
,
5 ± 1
,
01a
*
Nt
24
томат
61
39
26
9
-
9
,
6 ± 1
,
91a
Nt
24
табак
88
75
75
75
44
24
,
6 ± 2
,
45b
Mp
28
томат
0
-
-
-
-
1
,
1 ± 0
,
09a
Mp
24
томат
0
-
-
-
-
1
,
8 ± 0
,
34a
Mp
24
табак
53
20
0
-
-
14
,
3 ± 2
,
68b
Примечание
. Влажность воздуха во всех вариантах опыта с
о
ставляла 50%. *
p
0,001.
Н
езидиокорис, по нашим данным, не способен завершить преимаг
и-
нальное развитие на томате
и огурце
при питании только растительным соком.
Следовательно
, в теплицах
при отсутствии вредителей (животной пищи) не б
у-
дет происходить накопление незидиокориса, и, как следствие, снизится риск
повреждения растений клопами
.
С другой стороны,
личинки незидиокориса в
отсутствии
жертвы
не погибают в течение 5
-
24 суток
, что позволя
ет клопу в
ряде случаев
«дожидаться» появления вредителя.
3.3. Продолжительность жизни и особенности питания
имаго
Nesidiocoris
t
e
nuis
на различных видах корма
При питании оранжерейной белокрылкой продолжительность жизни имаго
N. tenuis
на
растениях табак
а
составляла
15
.
5±1
.
70 сут
ок
,
на растениях фасоли
–
в
3 раза
меньше
(
6
.5±3.
93 сут
ок
)
.
П
ри питании паутинным клещом на
растениях
фасоли не выявлено
сокращения
продолжительность жи
зни
N. tenuis
, которая с
о-
ставляла
18
.
6±2
.
42 сут
ок
.
При кормлении имаго незидио
кориса на растениях т
о-
мата яйцами зерновой моли, оранжерейной и злаковой тлями продолжител
ь-
ность его жизни составляла 16
-
25
суток.
Имаго
N.tenuis
и
M.
p
ygmaeus
при питании исключительно растительной
пищей (томат, табак) жили в среднем 6
-
9 суток.
Повышение
т
емператур
ы
с
24
С до
28
С не влиял
о
на
среднюю продолжительность жизни имаго обоих
видов (
ANOVA
,
р
�
0
.
05
и р
�
0
.
05
).
П
ри питании
исключительно
соком
растений
продолжительность жизни
имаго незидиокориса сокращается приблизительно в 2 раза по сравнению этим
п
о
казателем на смешанной диете.
Р
астительная диета не является полноценной
для имаго незидиокориса и макрол
о
фуса.
В садковых опытах выявлено, что при наличии выбора между тремя су
б-
стратами: плодом томата, листом томата и яйцами зерновой моли на карточках
незидиокорис предпочитает л
и
стья томата.
3
.
4
.
П
рожорливост
ь
и функциональная реакция клопов
Nesidiocoris tenuis
и
Macrolophus pygmaeus
Самки не
з
идиокориса потребляли
за сутки
210
.
5
17
.
30 личинок
белокры
л-
ки
, самки макролофуса
–
134
.
8
18
.
10
личинок
.
При пит
ании яйцами
оранж
е-
8
рейной белокрылки
прожорливость самок
N.tenuis
составляла 133.2
33.00 яйца
в сутки,
что не превышало данный показатель у
личинок
IV
и
V
возрастов
(177.7
35.32 и 197.3
27.24 яиц в сутки) (
Tukey
HSD
, р>0.05 и р>0.05)
.
Оценка прожорливости н
езидиокориса при питании яйцами зерновой моли
показала, что
л
ичинки первых двух возрастов поедают 2
-
5
яйца в
сут
ки
.
В
III
возрасте
суточное
потре
б
ление возрастает до 9.55
0.71 яиц
, в
VI
и
V
возрастах
–
до
14.9
0.99 и 15.4
1.12
яиц
соответственно
.
Самцы съе
дают 6.3
0.38
яиц
/сут
ки
, самки
–
2
0.1
1.72 яиц
/сут
ки
.
У
N
.
tenuis
и
M
.
pygmaeus
при питании яйцами оранжерейной белокрылки
выявлен
3
-
й
тип функциональной реакции
на плотность жертвы
по Холлингу
(
Holling
, 1959)
.
П
ри
низкой плотности жертвы (
5
-
10
яиц/лист)
M
.
pygmaeus
не
поедал ее
. При
плотности
25
яиц/лист
M
.
pygmaeus
потреблял достоверно мен
ь-
ше яиц, чем
N
.
tenuis
(
Tukey
HSD
, p0.001).
П
оиско
вая
способност
ь
M
.
pygmaeus
ниже, чем у
N
.
tenuis
.
П
ри высокой плотности
оранжерейной белокрылки
(200 яиц
/лист)
дол
я
съеден
ных
незидиокорисом
жертв до
стигает
99%. Вероятно, это связано с
уменьшением времени
,
которое
необходимо незидиокорису для
поиска жер
т
вы.
Исходя из
функциональной реакции
на плотность жертвы, можно утверждать,
что р
егуляторные способности
N
.
tenuis
в
ы
ше, чем
у
M
.
pygmaeus
.
ГЛАВА 4. Плодовитость и численная реакция
Nesidiocoris
tenuis
4.1.
Факторы, влияющие на плодовитость
Nesidiocoris tenuis
На растениях табака при питании яйцами зерновой моли плодовитость
N.tenuis
за весь период жизни состав
ила
280±68,5 личи
нок на самку
, с
реднес
у-
точный выход
–
6
-
9 лич
инок на
самк
у
.
Откладка яиц
N.tenuis
проходи
т
ежес
у-
точно
, в
отличие от
D. tamaninii
и
M
.
caliginosus
, которые откладывают яйца не
к
а
ждый день (
Fauvel
al
., 1987;
Saleh
, 2002).
П
лодовитост
ь
N
.
tenuis
оценивали
н
а разных видах растений
при питании
яйцами зерновой моли
.
Выход личинок от одной самки в сутки составил 5.5±1.75
особей
на рассаде огурца
(сорт Изящный)
, 5.8±1.18 на рассаде том
а
та
(с.
Белый
налив
)
и 6.6±0.98 на рассаде табака
(с.
Вирджиния
)
.
Значимых разл
ичий по сре
д-
несуточной плодовитости
N.tenuis
на разных растениях не выявл
е
но.
Выявлено в
лияние плотности
N
.
tenuis
на его плодовитость
.
При питании
яйцами зерновой моли
на растениях табака
выход личинок от одной самки в с
у-
тки статистически значимо снижаетс
я при увеличении плотности
с
5
-
10
пар
на
растение
до 20 (Tukey HS, p<0.05). Суточный выход личинок сокращался с
15.2±2.77 до 6.7±0.50 особей. Увеличение плотности
N.tenuis
до 30
-
40
пар
на
растение
приводит к снижению с
у
точного выхода личинок до 3.8
-
4.0
ос
обей.
При питании оранжерейной белокрылкой выход личинок
N. tenuis
соста
в-
лял 8.5
-
13.1 особей
в сутки
при плотности клопов 5
-
10 пар
на растение табака
.
Снижение плодов
и
тости наблюдается при увеличении плотности клопов до 20
пар и более (
Tukey
HSD
,
p
0.01):
среднесуточный выход личинок сокращается
до 2.6
-
5.6 особей на
самку
.
Различий по плодовитости
N. tenuis
при питании белокрылкой и яйцами
зерн
о
вой моли не выявлено.
9
4.2
. Численная реакция
Nesidiocoris
tenuis
Для оценки численной реакции
N.tenuis
были смод
елированы различные
соотношения хищник:жертва: 1:5, 1:10, 1:25, 1:40
на изолированных растениях
том
а
та. В варианте 1:5 численность имаго
N
.
tenuis
через месяц
возросла в 3.4
раза, 1:10
–
в 6.8 раз, 1:25
–
в 8.2 раза, 1:40
–
в 9.3 раза. Накопление
N
.
tenuis
п
роходило пропорционально исходной плотности вредителя, что говорит о
численной реакции незидиокориса на этот вид жертвы.
П
роисходило повыш
е-
ние плодовитости
N
.
tenuis
на фоне высокой плотности жертвы
. Кроме того,
можно предположить, что
выживаемость потомств
а
N
.
tenuis
была выше
в вар
и-
антах
с высокой плотностью
б
е
локрылки.
ГЛАВА 5. Влияние температуры и фотопериода на преимагинальное
развитие и р
е
продукцию
Nesidiocoris tenuis
5.1. Влияние температуры на эмбриональное развитие
Nesidiocoris tenuis
Средняя прод
олжительност
ь
эмбрионального периода
N.tenuis
при 20
о
С,
25
о
С и 30
о
С составляет 15, 10 и 7 суток, соответственно. Нижний температу
р-
ный порог развития яиц
–
11.84°С, сумма эффективных температур для разв
и-
тия яиц
–
129 град
усо
-
дней. Коэффициент термолабильнос
ти эмбрионального
развития 0.773±0.013 значимо больше, чем личиночного
ра
з
вития
(
t
-
критерий
Стьюдента,
p
0.001).
5.2. Влияние температуры и фотопериода на продолжительность развития
л
и
чинок
Nesidiocoris tenuis
Проведена оценка в
лияни
я
температуры и фотопе
риода на продолжител
ь-
ность развития личинок
N.tenuis
и
M. pygmaeus
.
С
равнивали продолжител
ь-
ность, скорость и нижний температурный порог развития личинок
, а также
к
о-
эффициенты термолабильности
личиночного развития
.
При содержании личинок
N
.
tenuis
в 20
о
С и
длине дня 14 часов их продо
л-
жительность развития статистически достоверно сокращалась до 23.3±0.49 с
у-
ток по сравнению с таковой при содержании в вариа
н
тах 10, 12 и 16 часов света
(26.3±0.17, 25.9±0.21 и 25.6±0.25 суток, соответственно) (
T
u
key
HSD
,
p
0.001)
.
При 25
о
С
личинки
N
.
tenuis
развивались
быстрее всего
при
длине дня 10 и
12 часов (14.3±0.12 и 15.07±0.24 суток
, соответственно
) (
Tukey
HDS
,
p
�0.05).
При
14 часовом фотопериоде развитие личинок достоверно замедлялось до
17.9±0.25 суток (
Tukey
HDS
,
p
0.001
).
Нами выявлено, что фотопериод влияет на развитие личинок
N
.
tenuis
,
н
а-
чиная с третьего личиночного возраста
(рис. 1).
Так, у личинок
N
.
tenuis
при
20
С задержка развития
отмечена
в 3
-
м возрасте в варианте 16 ч
а
сов света. При
25
С
у
личинок
N
.
tenuis
в 3
-
м
возрасте задержка развития отмечалась
при
ф
о-
топериодах
14
ч
асов
и 10 ч
асов
.
10
Рис. 1. Продолжительность развития личинок
N
.
tenuis
различных
возраст
ов
при
ра
з
личных фотопериодических режимах
и
температур
ах
20
С (
a
) и 25
С
(
b
) (индивид
у
альное содержание).
Наиболее
высокий коэффициент
термолабильност
и
развития отмечен
у
л
и-
чинок
N
.
tenuis
при
коротком дне
(
10 и 12 часов
)
, что в
природной среде
соо
т-
ветствует периоду с середины сентября по март. Развитие личинок
M
.
pygmaeus
более термолабильн
о при фотопериоде 14 ч
асов
, т.е. в апреле и авг
у
сте
(рис. 2)
.
При коротком световом дне
(
10 часов
)
коэффициент термолабильности
л
и-
чиночного развития
N
.
tenuis
статистически достоверно выше, чем
у
M
.
pygmaeus
(
Tukey
-
Kramer
test
,
p
<0.01). При этом пороговая т
емпература ра
з
вития личинок
N
.
tenuis
(13.5±0.34
С) в этих условиях статист
и
чески достоверно выше, чем у
M.pygmaeus
(7.3±1.87
С) (Tukey
-
Kramer test, p0.05).
Продолжительность личиночного развития
M.pygmaeus
при 15°С и коро
т-
ком дне
(
12
часов)
составляла
14
2.5±9.60 дней, причем доля перелинявших на
имаго
особей
незначительна
-
37±8%.
Кроме того, при 15°С у личинок
M.pygmaeus
нами отмечено характерное для дипаузирующих особей пов
е
дение:
они прятались
на
нижних сторон
ах
листьев и сидели почти неподвижно. В с
о-
в
окупности это свидетельствует о диапаузе у
M.pygmaeus
на стадии л
и
чинки.
11
Рис.
2
. Скорость развития личинок
N
.
tenuis
и
M
.
pygmaeus
при фотопериодах
10,
12, 14
и 16 часов
в диапазоне температур 10
-
35
С
.
По нашим данным
,
личинки корейской популяц
ии
N
.
tenuis
при 15°С и к
о-
ротком дне (12 ч.) достигали стадии имаго за 86.8±2.23 дней, а доля перел
и-
нявших на имаго составила 58±6%.
Личинки
N
.
tenuis
свободно передвиг
а
лись
по поверхности листьев в отличие от личинок
M.pygmaeus
в тех же условиях.
Высокая д
оля особей, перелинявших на имаго
N
.
tenuis
при 15°С и коро
т-
ком фотопериоде (12 часов) в сочетании с поведением, характерным для неди
а-
паузирующих особей, свидетельствует об отсутствии диапаузы у да
н
ного вида
на стадии личинки.
Возможно,
у
N
.
tenuis
при субо
птимальных температурах и коротком дне
происходит замедление метаболизма, ведущее к оцепенению, которое, по опр
е-
делению Н.В. Белозерова (2009)
,
является недиапаузной формой п
о
коя.
Вероятно, что ускорение развития личинок
N
.
tenuis
при фотопериоде 14
часов и
20°С в природной среде служит для подготовки к зиме, а замедление
развития личинок
N
.
tenuis
при 25°С
–
для накопления пакета фотопериодич
е-
ской информации
необходимого
для определения направления дальнейшего
развития
.
12
У
N
.
tenuis
мы не выявили статистическ
и достоверных различий по пр
о-
долж
и
тельности личиночного развития самцов и самок. Самцы
M.pygmaeus
на
личиночной стадии развиваются быстрее самок. Вероятнее всего
,
протандрия
обусловлена разными размерами самцов и самок. Ее адаптивный смысл закл
ю-
чается в сн
ижении доли близкородственных спар
и
ваний.
5.3.
Влияние температуры и фотопериода на п
реовипозиционный период
Nesidiocoris
tenuis
Выявлено влияние на преовипозиционный период
N
.
tenuis
температуры и
фотопериода. Самки
N
.
tenuis
начинают откладывать яйца при
20
о
С через 3 с
у-
ток, при 25
о
С и 30
о
С
–
через 2 суток после линьки на имаго.
Преовипозиционный период при 25
о
С и фотопериодах 10
-
14 ч
асов
соста
в-
лял 1
-
1.7 суток. При длине дня 16 ч
а
сов он увеличился до 2.9 суток (рис. 3).
Рис. 3. Влияние продолжительност
и фотопериода на преовипозиционный пер
и-
од
N.tenuis
при 25
о
С (при питании яйцами зерн
о
вой моли).
Сокращение преовипозиционного периода
N
.
tenuis
при
коротком дне им
е
ет
определенный адаптивный смысл.
Чем раньше
самки
весной отложат я
й
ца, тем
раньше
вы
йдут
лич
инки, которые
получат возможность быстро
разв
и
ваться при
благоприятных температурах и длинном дне
. Э
то в конечном итоге даст во
з-
можность популяции пройти большее число поколений в летний период и ув
е-
личить численность перед зимо
в
кой.
5.4. Влияние температу
ры и фотопериода на индукцию репродуктивной
диапа
у
зы у
Nesidiocoris tenuis
и
M
acrolophus
pygmaeus
В широком диапазоне температур (15
-
30°С) и фотопериодов (10
-
16 ч
а
сов)
у
N
.
tenuis
доля самок, не сформировавших яйца,
не превышала 17%
(табл.
4
).
У
M
.
pygmaeus
при 15°С доля самок
,
не сформировавших яйца на 22
-
й день
в фоторежим
е
14 ч.
,
была равна 47
±13
%, что близко к пороговому значению
(50%) и свидетельствует о наступления диапаузы (табл. 4).
При увеличении температуры доля самок, не сформировавших яйца,
умен
ьш
а
лась во всех фотопериодах для обоих видов.
13
Таблица
4
. Доля самок
N
.
tenuis
и
M
.
pygmaeus
,
не сформировавших яйца в ра
з-
личных фототерморежимах
через
10 и 22 дн
я после линьки на имаго
.
Вид клопа
ФП
(
L
:
D
)/
t
C
Доля самок, не сформировавших яйца, %
на 10
-
й день
на 22
-
й день
10:14
12:12
14:10
16:8
10:14
12:1
2
14:10
16:8
N.tenuis
15
-
-
-
-
-
17
9
17
20
6
a*
14
a
12
a
4
a
5
a
4
a
2
b
0
b
25
-
-
-
-
4
0
5
0
30
3
0
0
0
-
-
-
-
M.pygmaeus
15
-
-
-
-
-
-
47
0
20
100
a
100
a
0
a
8
a
29
b
76
b
18
a
0
b
25
-
-
-
-
0
0
0
0
*
-
Попарное сравнение между днями вскрытия в каждом фоторежиме при одной и той же
температуре:
a
,
b
различия значимы,
t
-
критерий Стьюдента,
p
<0.05. Развитие личинок пр
о-
ходило
в
условиях, при которых в дальнейшем с
о
держали имаго.
При круглогодичной колонизации
N
.
tenuis
и
M
.
pygmaeus
в теплицах
след
у-
ет учитывать, что уменьшение светового дня ниже 16 часов приведет к сокр
а-
щению доли яйцекладущих самок
M
.
pygmaeus
.
В меньшей степени сокращение
фотопериода повлияет на репр
о
дукцию
N
.
tenu
is
.
ГЛАВА 6. Оценка эффективности применения
Nesidiocoris
tenuis
для з
а
щиты растений в теплицах
6.1. Колонизация
Nesidiocoris tenuis
на культуре томата
Для оценки эффективности
N. tenuis
в подавлении оранжерейной бел
о-
крылки в садках на растениях томата м
оделировали четыре варианта соотн
о-
шения хищник:жертва 1:5, 1:10, 1:25 и 1:40. Во всех вариантах и разновреме
н-
ных сериях опыта начальная численность незидиокориса на растениях была
одинакова и составляла 6 ос
о
бей (3 самки + 3 самца).
Через 2 недели после
выпуска имаго клопа был отмечен выход
его
лич
и-
нок
следующего поколения
. Через 40 дней после выпуска мы выявили повре
ж-
дения в виде колец на черешках листьев. На момент появления повреждений
соотношение хищник:жертва было низким во всех вариантах опыта и сос
тавл
я-
ло 3:1
-
1:2.
К концу эксперимента
(через 12 недель после выпуска) биологическая
эффективность клопа сост
а
вила 97%. При этом
доля листьев
с
повреждениями
в виде колец
на черешках
составляла около 30%, в вариантах опыта с соотн
о-
шениями 1:5
-
1:25, а средн
ее число колец за время эксперимента выросло до 0
.
9
-
1.5 на лист. Переключение клопа на питание соком
растений
зависит в осно
в-
ном от
динамики
соотношения хи
щ
ник:жертва.
Один из способов предотвращения вредоносности незидиокориса
–
с
о-
вместная колонизация с
M. caliginosus
. Этот вариант предложен французскими
исследователями (
Trottin
-
Caudal
al
., 2005). Совместная колонизация
N
.
tenuis
и
M
.
pygmaeus
была проведена нами на растениях томата в тепличных боксах
.
При выпуске смеси клопов
независимо от нормы выпуск
а (2 или 4 особи на
14
растение) число «колец» значимо снижалась
(
ANOVA
,
p0.05)
по сравнению с
выпуском только
N
.
tenuis
(рис.
4
).
Видимо, присутствие макролофуса не позв
о-
ляет незидиокорису накапливаться. Ограничение численности
N
.
tenuis
прив
о-
дит к сокращению
числа повреждений, которые наносит данный слепняк раст
е-
ниям томата.
Рис.
4
. Число повреждений
в виде колец
на
черешках
листья
х
томата при к
о-
лонизации
N
.
tenuis
и
M
.
pygmaeus
.
N
.
tenuis
по сравнению с
M.
p
ygmaeus
отличается боле
е высокой скор
о-
стью эмбрионального развития, ярко выраженной численной реакцией на бел
о-
крылку, более высокой прожорливостью (см. главу 3, 4).
N
.
tenuis
в отличии
M.
p
ygmaeus
способен контролировать оранжерейную белокрылку на низких
пло
т
ностях вредителя.
Анал
из результатов проведенной колонизации, а также полученные н
а
ми
данные о биологических особенностях
N
.
tenuis
, позволяют
прогнозировать в
ы-
сокую эффективность
данного вида
в борьбе с оранжерейной белокрылкой,
особенно на первом этапе
заселения растений вреди
телем
.
6.2. Колонизация
Nesidiocoris tenuis
на культуре огурца
На культуре огурца проводили о
ценку эффективности незидиокориса в
борьбе с оранжерейной белокрылкой и западным цветочным трипсом в тепли
ч-
ном боксе.
В
ыпускали
личин
ок
V
возраста
по 2
особи
на ра
стение. Численность
трипса к моменту выпуска составляла 1.3±0.36 имаго и 6.8±1.81 личинок на
лист, численность белокрылки
–
2.8±1.48 имаго на лист.
Личинки младших возрастов незидиокориса
были выявлены
спустя 11
дней после выпуска имаго. В этот же период ч
исленность трипсов снизилась до
1.1 имаго и 2.5 личинки на лист
, а п
опуляция белокрылки осталась на исходном
низком уровне
–
0.9 имаго и 0.5 личи
н
ки на лист.
В течение всего эксперимента уровень численности белокрылки оставался
низким (0.06 особей на лист
), а к концу эксперимента она перестала встречат
ь-
ся на растениях. Снижение численности западного цветочного трипса состав
и-
ло 60% на листьях и 52% на цве
т
ках.
Производственную оценку эффективности
N.tenuis
на культуре огурца в
подавлении оранжерейной белокр
ылки проводили в теплицах на ЗАО «Карел
ь-
15
ский» в 2009 г. на огурце сорта Медиа в
остекле
нной теплице площадью 1500
м
2
в весенне
-
летнем обороте. Незидиокориса в теплицу выпускали о
д
нократно
в норме 1 имаго на 1
м
2
в начале марта (профилактический выпуск по в
сей
площади теплицы). В это время белокрылка в теплице присутствовала в одном
очаге
с плотностью
0.4 имаго
и
0.13 л
и
чинок на лист.
Колонизация незидиокориса обеспечила высокую
эффективность
биолог
и-
ческ
ой
защит
ы
от оранжерейной б
елокрылки с 25 марта по 7 ию
ля (рис. 5).
Рис. 5. Динамика численности оранжерейной белокрылки и незидиокориса на
верхнем ярусе огурца сорта Медиа (
ЗАО «Карел
ь
ский»
, 2009 г.
).
Энтомофаг сдерживал численность белокрылки ниже экономического п
о-
рога вредоносности (на уровне 0.5 особей н
а лист). В теплице в течение пери
о-
да испытания незидиокориса не были отмечены другие виды сосущих вредит
е-
лей, присутствовавшие в соседних теплицах. Прибавка урожая огурца в тепл
и-
це, где проводили выпуски незидиок
о
риса составила 0.3 кг/м
2
.
ГЛАВА 7. Массово
е разведение
Nesidiocoris tenuis
7.1. Раздельное содержание имаго и личинок
Nesidiocoris tenuis
с использ
о
ванием садков
В
качестве основы для технологии массового разведения незидиокориса
был выбран принцип разделения массовой культуры энт
о
мофага по стад
иям и
возрастам с использованием садков. Ранее данный техн
о
логический подход в
массовом ра
з
ведении слепняков не использовался.
Наши данные, представленные в главах 3
-
4, показали, что в качестве су
б-
страта для
откладки яиц
и развития личинок пригодны растени
я табака, а в к
а-
честве технологичного вида корма
–
яйца зерновой моли.
Жизненный цикл
клопа
разделили на два технологических процесса:
(1) получ
е
ние яиц и (2) инкубация яиц и выкармливание личинок.
Исходя из того, что у
N
.
tenuis
отмечены колебания
суточной плодовитости
и продолжительности эмбрионального развития,
растения
табак
а
в садках с я
й-
цекладущими самками заменяли через 2 суток.
Убыль имаго (гибель, вылет из садка при смене растений) в маточном са
д-
ке составляла 19% каждые двое суток. Для пол
учения постоянного количества
16
конечного продукта (имаго) необходимо поддерживать постоянную плотность
яйцекладущих с
а
мок в маточных садках.
При сборе яйцекладок по данной схеме производства от самки в сутки мы
получали 8.1±0.37 личинок, что соответствует
среднему уровню плодовит
о
сти
для
N
.
tenuis
(см. главу 3). Заданная плотность имаго (15 самок на раст
е
ние) в
маточном садке определяет сравнительно невысокую плодовитость. Однако
снижать плотность имаго и тем самым повышать плодовитость нецелесообра
з-
но. Чем
меньше яйцекладущих самок в садке, тем менее стабильным будет в
ы-
ход яиц с маточного садка.
Предложенную технологию разведения незидиокориса с раздельным с
о-
держание имаго и личинок сравнивали по производительности с разработанной
ранее метод
и
кой, по которо
й клопов содержали в боксе без садков, не разделяя
на имаго и лич
и
нок.
Через месяц в боксе
(площадь 30 м
2
, высота 2.5 м)
общая численность
N
.
tenuis
составила 1131 имаго и 3473 личинок. За это же время (5.02
-
6.03.07) по
технологии с раздельным содержанием
имаго и личинок в садках было прои
з-
ведено 44878 имаго клопа. Т
а
ким образом, при использовании приблизительно
равных производственных площадей производительность предлагаемой нами
технологии раздельного содержания имаго и личинок в 9.7 раз превышает пр
о-
изв
одительность старой м
е
тодики разведения в боксах без разделения особей
по стадиям и во
з
растам.
7.2. Оптимизация массового разведения
Nesidiocoris tenuis
Для оптимизации массового разведения
N.tenuis
была
проведена оценка
производительности технологии при
следу
ю
щих условиях:
плотность имаго в
маточном садке
–
120 и 240 особей;
число растений для откладки яиц в мато
ч-
ном садке
–
4 и 8 шт.;
частота сбора яиц
(
частота смены растений в маточном
садке
)
–
ч
е
рез 2 и 4 суток
(рис. 6).
Рис. 6. Влияние на продуктив
ность самки
N
.
tenuis
трех факторов: плотности
имаго на садок, плотности имаго на растение и периода яйцекладки.
17
В
ыявлено, что в садках
с
плотностью 60 и 30 имаго на растение проду
к-
тивность
при
увеличени
и
периода откладки яиц
в 2 раза
вырастает в 1.3
-
1.5 р
аз,
а в садках с
плотности
15
клопов на растение
–
почти в 2 раза.
У
величени
е
затрат в два раза (количества имаго и количества растений т
а-
бака) не окупится двукратным увеличением выхода продукции.
В связи с этим, оптимальными схемами производства яйцекла
дки будут
вар.1 (120 имаго + 4 растения табака на 2 суток) и вар.2. (120 имаго + 8 раст
е-
ний табака на 2 суток). В этих вариантах средняя продуктивность незидиокор
и-
са с
о
ставляла 11
.4 и 13.
0 имаго от пары за 4 суток соответственно.
Нами
была
усовершенствован
а
методика сбора имаго
N
.
tenuis
,
основанная
на использовании
положительного фототаксиса клопа и аттрактантного дейс
т-
вия пыльцы.
Таким образом, была создана
технология
производства незиди
о-
ориса, которая может быть реализована в л
ю
бом регионе РФ.
ВЫВОДЫ
1.
Питание личинок
N.tenuis
на растениях томата и огурца в отсутствии
животной пищи при температурах 24
-
29
C
недостаточно для завершения лич
и-
ночного развития
клопа
. Питание только соком
растений
сокращает продолж
и-
тельность жизни имаго
N.tenuis
до 6
-
9 дней, ч
то в 2 раза меньше, чем при пит
а-
нии живо
т
ной пищей.
2
.
Питание яйцами зерновой моли является достаточным условием
для
полноценного преимагинального развития
N.tenuis
в отсутствии раст
е
ния
, что
свидетельствует о факультативном характере фитофагии у
клопа
.
3
. Прожорливость
самок
N.tenuis
достигает
210
.
5
17
.
30
личинок бел
о-
крылки в сутки
, что на 36% больше, чем у
M
.
pygmaeus
,
самки которого уни
ч-
тожают 134
.
8
18
.
10 лич
инок в
сут
ки
.
Д
оля съеденных жертв у
N.tenuis
выше,
чем
у
M
.
pygmaeus
особенно при низких плотно
стях яиц белокрылки
.
4
. Плотность
N.tenuis
влияет на его плодовитость.
При питании яйцами
зерновой моли и оранжерейной белокрылки выход личинок
I
возраста от са
м
ки
составляет 8
.
5
-
13
.
1 особей при плотности 5
-
10 пар на растение табака. При ув
е-
личении плотнос
ти клопов до 20
-
40 пар
на
раст
ение
плодовитость снижае
т
ся в
3
-
4 раза.
5
. У
N.tenuis
выявлена численная реакция на оранжерейную белокрылку.
За месяц численность клопа увеличивалась при исходном соотношении хи
щ-
ник:жертва 1:5 в 3.4 раза, при 1:10
–
в 6.8 раз,
при 1:40
–
в 9.3 раза.
6
. При коротком фотопериоде (10 часов) коэффициент термолабильн
о
сти
и нижний температурный порог личиночного развития
N
.
tenuis
выше, чем у
M
.
pygmaeus
.
7
.
У имаго
N
.
tenuis
репродуктивная диапауза
отсутствует
.
У
M
.
pygmaeus
фотопериод
14 часов на фоне темп
е
ратуры 15°С индуцирует
репродуктивную
диапаузу у 47% самок.
8
.
N
.
tenuis
способен
контролир
овать
оранжерейную белокрылку на ни
з
ких
и средних плотностях. Биологическая эффективность клопа в подавлении бел
о-
крылки
на культуре томата и о
гурца
состав
ляет
90
-
97%.
18
Практические рекомендации
1
.
Клоп
N.tenuis
пригоден для колонизации в теплиц
ах для подавления
оранжерейной белокрылки
независимо от длины дня, в том числе в зимний п
е-
риод.
2
.
Д
ля массового разведения
N.tenuis
рекомендуется
испол
ьзовать я
йца
зерновой
м
о
ли и р
астения табака.
3. При массовом разведении
N. tenuis
д
ля сбора имаго
рекомендуется
и
с-
пользовать разработанную м
етодику
,
основанную на
положительно
м
фотота
к-
сис
е
клопа и аттрактантно
м
де
й
стви
и
пыльцы.
Список публикаций по теме
диссертации
Пазюк, И.М
. Особенности биологии клопа
Nesidiocoris
tenuis
Reuter
(
Miridae
) при пит
а-
нии тепличной белокрылкой / И.М. Пазюк // Вестн. защиты ра
с
тений.
–
2008.
–
№ 3.
–
С. 65
–
70.
Козлова, Е.Г. Оценка эффективности хищного клопа
Nesidiocoris
tenu
is
Reuter
(
Heteropreta
,
Miridae
) при защите культуры огурца от комплекса сосущих вредителей /
Е.Г.Козлова,
И.М. Пазюк
// Изв. Санкт
-
Петербург. гос. аграр. ун
-
та.
–
2008.
–
№ 9.
–
С. 53
–
56.
Пазюк, И.М.
Клоп
Nesidiocoris
tenuis
Reuter
(
Miridae
) в биологическ
ой защите ово
щ-
ных культур от сосущих вредителей / И.М. Пазюк // Защита и к
а
рантин растений.
–
2009.
–
№ 10.
–
С. 22
–
24.
Белякова, Н.А. Отбор энтомофагов для теплиц / Н.А. Белякова,
И.М.
П
а
зюк
// Защита
и карантин ра
с
тений.
–
2007.
–
№ 7.
–
С. 28
–
31.
Пазюк,
И.М.
Технологический
регламент на производство и применение незидиок
о-
риса
Nesidiocoris tenuis
Reuter (сем. Miridae, Heteroptera) / И.М.
Пазюк, Н.А Белякова // Би
о-
технологии создания биологических средств защиты растений на основе энтомофагов / под
ред. ак
ад. РАСХН В.А. Павлюшина.
–
СПб: Всерос. НИИ защиты растений, 2009.
–
C. 4
–
23.
Пазюк, И.М.
Оценка хищного клопа
Nesidiocoris
tenuis
(
Reuter
) (
Hetero
p
tera
,
Miridae
) в
качестве энтомофага комплекса сосущих вредителей для закр
ы
того грунта / И.М. Пазюк //
Инфо
рм. бюл. ВПРС МОББ.
–
2007.
–
№ 38.
–
С. 183
–
188.
Освоение природных ресурсов хищников
-
полифагов для использования в биологич
е-
ской защите / Н.А. Белякова, Л.П. Красавина, А.А. Сапрыкин,
И.М.
Пазюк
// Биологические
средства защиты растений, технология их из
готовления и применения.
–
СПб: Всерос. НИИ
з
а
щиты растений, 2005.
–
С. 55
–
63.
Пазюк, И.М.
Перспективы использования
Nesidiocoris
tenuis
(
Miridae
) для защиты т
о-
матов от комплекса сосущих вредителей в закрытом грунте / И.М. Пазюк // Фитосанитарное
озд
о
ровле
ние экосистем: материалы
II
Всерос. съезда по защите растений. Т. 2, Санкт
-
Петербург, 5
–
10 дек. 2005 г.
–
СПб: Всерос. НИИ защиты растений, 2005.
–
С. 104
–
105.
Pazyuk, I.M.
Perspectives of using
Nesidiocoris tenuis
(Heteroptera, Miridae) for control of
suc
k
ing pest complex of greenhouse crops in NW Russia / I.M. Pazyuk // Management aspects of
crop protection and sustainable agriculture: Research, development and information systems: A
b-
stracts of
с
rop protection conference, Saint
-
Petersburg, Pushkin, May 31
–
June 3, 2005.
–
St. P
e-
tersburg: [s. n.], 2005.
–
P. 63
–
64.
Pazyuk, I.M.
Efficacy evaluation of the mirid bug
Nesidiocoris tenuis
applic
a
tion on tomato
and pr
o
tection management: conference of the IOBC/EPRS, Poznań, Poland, May 15
–
19, 2006.
–
Poznań, 2006.
–
P
. 34.
19
Пазюк
,
И
.
М
.
К
биологии
энтомофага
Nesidiocoris tenuis
Reuter (Heter
o
preta, Miridae) /
И
.
М
.
Пазюк
//
Достижения
энтомологии
на
службе
агропр
о
мышленног
о
комплекса
,
лесного
хозяйства
и
медицины
:
тез
.
докл
.
Х
III
съезда Рус. энтомол. о
-
ва, Красн
о
дар, 9
–
15 сент. 2007
г.
–
Краснодар: Рус. энтомол. о
-
во, 2007.
–
С. 156
–
157.
Пазюк, И.М.
Nesidiocoris
tenuis
(
Heteroptera
,
Miridae
)
–
новый энтомофаг для защиты
ово
щных культур в теплицах / И.М. Пазюк // Фитосанитарное обеспечение устойчивого ра
з-
вития агроэкосистем: междунар. науч.
-
практ. конф., Орел, 18
–
20 марта 2008 г.
–
Орел, 2008.
–
С. 267
–
268.
Пазюк, И.М
. К вопросу о пищевой специализации клопа
Nesidiocoris
tenu
is
/ И.М. П
а-
зюк // Живые объекты в условиях антропогенного пресса: мат
е
риалы X Междунар. науч.
-
практ. экол. конф., г. Белгород, 15
–
18 сент. 2008 г.
–
Белгород: Политерра, 2008.
–
С. 158
–
159.
Пазюк, И.М
. Зоофитофагия клопа
Nesidiocoris
tenuis
(
Reuter
) (
Miri
dae
) при его испол
ь-
зовании против тепличной белокрылки на томате / И.М. Пазюк // Тр. Ставроп. отд. Рус. э
н-
томол. о
-
ва. Вып. 5.: материалы
II
Междунар. науч.
-
практ. интернет
-
конф. «Актуальные в
о-
просы энтомологии», г. Ставрополь, 1 марта 2009 г.
–
Ставрополь
: АГРУС, 2009.
–
С. 267
–
270.
Пазюк, И.М.
Особенности развития личинок клопа
Nesidiocoris tenuis
(Reuter)
(Miridae) при питании на растениях / И.М. Пазюк // Проблемы защиты растений в условиях
современного сельскохозяйственного производства: мат
е
риалы науч.
конф.
–
СПб: Всерос.
НИИ защиты раст
е
ний; Инновацион. центр защиты растений, 2009.
–
С. 44
–
47.
Научное издание. RIZO
-
печать
ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТ
Е
НИЙ"
Лице
н
зия ПЛД № 69
-
253. Подписано к печати
9 сентября
2010 г., т
ир. 120 экз.
Приложенные файлы
